تاریخچه ویروسشناسی
تاریخچه ویروسشناسی مطالعه علمی ویروسها و عفونتهای ناشی از آنها در سالهای پایانی قرن ۱۹ آغاز شد. اگرچه لویی پاستور و ادوارد جنر اولین واکسنها را برای محافظت در برابر عفونتهای ویروسی تهیه کردند، اما آنها نمیدانستند که ویروسها وجود دارند. اولین شواهد از وجود ویروسها از آزمایشهایی با فیلترهایی که منافذی به اندازه کافی کوچک برای حفظ باکتریها دارند، حاصل شد. در سال ۱۸۹۲، دیمیتری ایوانفسکی از یکی از این فیلترها استفاده کرد تا نشان دهد که شیره حاصل از یک گیاه از جنس تنباکوییان، با وجود فیلتر شدن، برای سایر گیاهان سالم همان جنس عفونی باقی میماند. مارتینوس بایرینک ماده فیلتر شده و عفونی را «ویروس» خواند و این کشف آغاز ویروسشناسی به حساب میآید. البته قبل از دیمیتری ایوانفسکی بیجیرینگ موفق به کشف ویروس موزاییک تنباکو شده بود، وی را پدر علم ویروسشناسی میخوانند۰ کشفهای بعدی و یافتن خصوصیات جزئی باکتریوفاژها توسط فردریک توورت و فلیکس درل سرعت بیشتری به پیشرفت این علم بخشید و تا اوایل قرن بیستم ویروسهای زیادی کشف شدند. در سال ۱۹۲۶، توماس میلتون ریورز ویروسها را به عنوان انگلهای اجباری تعریف کرد. وندل مردیت استنلی نشان داد که ویروسها ذره هستند نه مایع، و اختراع میکروسکوپ الکترونی در سال ۱۹۳۱، امکان دیدن ساختارهای پیچیده آنها را فراهم آورد.
پیشگامان
علیرغم موفقیتهای دیگر، لویی پاستور (۱۸۲۲–۱۸۲۲) نتوانست عامل ایجاد کننده بیماری هاری را پیدا کند و حدس زد که عامل آن آنقدر کوچک است که با میکروسکوپ دیده نمیشود.[1]در سال ۱۸۸۴، میکروبیولوژیست فرانسوی چارلز چمبرلند (۱۹۷۱–۱۹۸۱) فیلتری را اختراع کرد (امروزه با نام فیلتر چمبرلند شناخته میشود) که منافذی کوچکتر از باکتریها داشت؛ بنابراین، او میتوانست یک محلول حاوی باکتریها را از فیلتر عبور داده و آنها را بهطور کامل از محلول خارج کند.[2]
در سال ۱۸۷۶، آدولف مایر نخستین کسی بود که نشان داد که آنچه که او بیماری موزاییک تنباکو نامید، عفونی است. او تصور میکرد که این بیماری ناشی از سموم یا یک باکتری بسیار کوچک است. بعداً، در سال ۱۸۹۲، زیستشناس روسی دیمیتری ایوانوفسکی (۱۹۲۰–۱۸۶۴) از فیلتر چمبرلند برای مطالعه آنچه اکنون به عنوان ویروس موزائیک توتون شناخته میشود، استفاده کرد. آزمایشهای او نشان داد که عصارههای برگ خرد شده گیاهان تنباکوییان آلوده پس از فیلتراسیون، عفونی باقی میمانند. ایوانوفسکی اظهار داشت این عفونت ممکن است توسط سمی تولید شده توسط باکتریها ایجاد شود، اما این ایده را دنبال نکرد.[3]
در سال ۱۸۹۸، میکروبشناس هلندی، مارتینوس بایرینک استاد میکروبشناسی در دانشکده کشاورزی واخنینگن، آزمایشهای آدولف مایر را تکرار کرد و متقاعد شد که مایع تصفیه شده حاوی شکل جدیدی از عامل عفونی است.[4] وی مشاهده کرد که این عامل فقط در سلولهایی که در حال تقسیم هستند تکثیر میشود و وی آن را «جرم زنده محلول» نامید.[3] بایرینک اظهار داشت که ویروسها از نظر ماهیت مایع هستند، نظریه ای که بعدها توسط بیوشیمیست و ویروسشناس آمریکایی وندل مردیت استنلی (۱۹۰۴–۱۹۹۴) بیاعتبار شد و ثابت کرد که آنها در واقع ذرات هستند.[3] در همان سال، فردریش لوفلر (۱۹۵۲–۱۸۲) و پل فروس (۱۹۶۰–۱۸۶۰) اولین ویروس حیوانی را از طریق یک فیلتر مشابه عبور داده و علت بیماری پا و دهان را کشف کردند.[5]
باکتریوفاژها
باکتریوفاژها ویروسهایی هستند که باکتریها را آلوده کرده و در آنها تکثیر میشوند. آنها در اوایل قرن بیستم توسط باکتریشناس انگلیسی، فردریک توورت (۱۹۷۷–۱۸۷۷) کشف شدند.[6] اما پیش از این زمان، در سال ۱۸۹۶، باکتریشناس ارنست هانبری هانکین (۱۹۶۵–۱۸۶۵) گزارش داد که چیزی در آبهای رودخانه گنگ میتواند ویبریو کلرا (باکتری عامل وبا) را از بین ببرد. عامل موجود در آب میتواند از طریق فیلترهایی عبور کند که باکتریها را جدا میکند.[7] Twort عمل باکتریوفاژها را روی باکتریهای استافیلوکوکی کشف کرد. او متوجه شد که هنگام رشد روی آگار مواد مغذی، برخی کلونیهای باکتری آبکی یا «شیشه ای» میشوند. او برخی از این کلنیهای آبکی را جمع کرد و برای از بین بردن باکتریها، آنها را از طریق فیلتر چمبرلند عبور داد و فهمید که وقتی این مایع فیلتر شده به کشت تازه باکتریها اضافه میشود، باکتریها آبکی میشوند.[6] وی پیشنهاد کرد که این عامل ممکن است «یک آمیب، ویروس اولترامایکروسکوپی، یک پروتوپلاسم زنده یا آنزیمی با قدرت رشد باشد» باشد.[7]
فلیکس درل (۱۹۵۳–۱۸۷۳) در سال ۱۹۱۷ دریافت که هنگامی که «یک آنتاگونیست نامرئی» به باکتریهای موجود در آگار اضافه شود، مناطقی از باکتریهای مرده را ایجاد میکند.[6] آن آنتاگونیست که اکنون به عنوان باکتریوفاژ شناخته میشود، میتواند از فیلتر چمبرلند عبور کند. وی با دقت یک سوسپانسیون از این ویروسها را رقیق کرد و کشف کرد که بالاترین رقت (کمترین غلظت ویروس) به جای کشتن همه باکتریها، مناطق جداگانه ای از باکتریهای مرده را تشکیل میدهد. شمارش این مناطق و ضرب آن با فاکتور رقت، به وی اجازه میدهد تعداد ویروسهای موجود در سوسپانسیون اولیه را محاسبه کند.[8] او فهمید که شکل جدیدی از ویروس را پیدا کردهاست که بعداً برای آن عبارت «باکتریوفاژ» را به کار برد.[8] He realised that he had discovered a new form of virus and later coined the term "bacteriophage".[9] بین سالهای ۱۹۱۸ و ۱۹۲۱ فلیکس درل انواع مختلفی از باکتریوفاژها را کشف کرد که میتوانستند چندین گونه دیگر باکتری از جمله ویبریو کلرا را آلوده کنند.[10] باکتریوفاژها به عنوان یک درمان احتمالی برای بیماریهایی مانند حصبه و وبا اعلام شدند، اما با توسعه پنی سیلین، این ایده کمکم روبه فراموشی رفت.[9] از اوایل دهه ۱۹۷۰، باکتریها به مقاومت در برابر آنتیبیوتیکهایی مانند پنی سیلین ادامه دادهاند، و این باعث شد تا رغبت جدیدی به استفاده از باکتریوفاژها برای درمان عفونتهای جدی ایجاد شود.[11]
قرن بیستم و بیست و یکم
نیمه دوم قرن بیستم، عصر طلایی کشف ویروسها بود و بیشتر از ۲۰۰۰ ویروس حیوانی، گیاهی و باکتریایی در طی این سالها کشف شدند.[12][13] در سال ۱۹۴۶، ویروس اسهال گاو کشف شد[14] که احتمالاً هنوز هم شایعترین عامل بیماری گاوها در سراسر دنیا میباشد.[15] و در سال ۱۹۵۷، آرتری ویروس اسبی شناسایی شد.[16] در دهه ۱۹۵۰، پیشرفت در جداسازی ویروسها و روشهای تشخیص منجر به کشف چندین ویروس مهم انسانی از جمله ویروس واریسلا زوستر،[17] پارامیکسیوویروسها[18] (شامل ویروس سرخک،[19] ویروس سینسیشیال تنفسی)[18] و راینو ویروسهایی که باعث سرماخوردگی میشوند، گشت.[20] در دهه ۱۹۶۰ ویروسهای بیشتری کشف شد. در سال ۱۹۶۳، ویروس هپاتیت بی توسط باروخ بلومبرگ (متولد ۱۹۲۵) کشف شد.[21] آنزیم رونوشت بردار معکوس، آنزیم کلیدی که رتروویروسها برای ترجمه آرانایشان به دیانای استفاده میکنند، برای اولین بار در سال ۱۹۷۰، بهطور جداگانه توسط هوارد تمین و دیوید بالتیمور (متولد ۱۹۳۸) توصیف شد.[22] این امر نقطه عطفی برای ساخت داروهای ضد ویروس بود.[23] در سال ۱۹۸۳، لوک مونتانیه (متولد ۱۹۳۲) و تیم او در انستیتو پاستور فرانسه، برای اولین بار ویروس اچ آی وی را جدا کردند.[24] در سال ۱۹۸۹، تیم مایکل هوتون در شرکت شیرون ویروس هپاتیت سی را کشف کرد.[25] ویروسها و سویههای جدید ویروسی زیادی در نیمه دوم قرن بیستم کشف شدند. این اکتشافات در قرن بیست و یکم هم ادامه یافت زیرا بیماریهای ویروسی جدیدی مانند بیماری سارس[26] و بیماری ویروسی نیپا[27] پدید آمدند. باوجود دستاوردهای دانشمندان در طی صد سال گذشته، ویروسها همچنان تهدیدها و چالشهای جدیدی را ایجاد میکنند.[28]
سال | ویروس | منبع |
---|---|---|
1908 | پولیوویروس | [29] |
1911 | ویروس راس سارکوما | [30] |
1915 | باکتریوفاژ استافیلوکوک | [6] |
1917 | باکتریوفاژ شیگلا | [6] |
1918 | باکتریوفاژ سالمونلا | [8] |
1927 | ویروس تب زرد | [31] |
1930 | ویروس انسفالیت اسبی غربی | [32] |
1933 | ویروس انسفالیت اسبی شرقی | [32] |
1934 | ویروس اوریون | [33] |
1935 | ویروس انسفالیت ژاپنی | [34] |
1943 | تب دنگی ویروس | [35] |
1949 | انتروویروسها | [36] |
1952 | ویروس واریسلا زوستر | [17] |
1953 | آدنوویروس | [37] |
1954 | ویروس سرخک | [19] |
1956 | پارامیکسوویروسها، راینو ویروس | [18][20] |
1958 | آبله میمون | [38] |
1962 | ویروس سرخجه | [39] |
1963 | ویروس هپاتیت بی | [40] |
1964 | ویروس اپشتین–بار | [41] |
1965 | رتروویروسها | [42] |
1966 | ویروس تب لاسا | [43] |
1967 | ویروس ماربورگ | [44] |
1972 | نوروویروس | [45] |
1973 | روتاویروس، هپاتیت آ | [46][47] |
1975 | پارواویروس بی۱۹ | [48] |
1976 | ویروس ابولا | [49] |
1980 | ویروس لنفوتروپیک سلول T انسانی نوع ۱ | [50] |
1982 | ویروس لنفوتروپیک سلول T انسانی نوع ۲ | [50] |
1983 | اچآیوی | [51] |
1986 | هرپس ویروس انسانی ۶ | [52] |
1989 | ویروس هپاتیت سی | [53] |
1990 | ویروس هپاتیت ای، هرپس ویروس انسانی ۷ | [54] |
1994 | هنیپاویروس | [55] |
1997 | آنلوویریده | [56] |
منابع
- Bordenave G (May 2003). "Louis Pasteur (1822–1895)". Microbes and Infection / Institut Pasteur. 5 (6): 553–60. doi:10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID 12758285.
- Shors 2008, pp. 76–77
- Topley & Wilson 1998, p. 3
- Leppard, Keith; Nigel Dimmock; Easton, Andrew (2007). Introduction to Modern Virology. Blackwell Publishing Limited. pp. 4–5. ISBN 978-1-4051-3645-7.
- Fenner, F. (2009). "History of Virology: Vertebrate Viruses". In Mahy, B.W.J.; Van Regenmortal, M.H.V. Desk Encyclopedia of General Virology. Oxford, UK: Academic Press. p. 15. ISBN 978-0-12-375146-1.
- Shors, Teri (2008). Understanding Viruses. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. p. 589. ISBN 978-0-7637-2932-5.
- Ackermann, H-W (2009). "History of Virology: Bacteriophages". Desk Encyclopedia of General Virology. p. 3.
- D'Herelle F (September 2007). "On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux☆". Research in Microbiology. 158 (7): 553–4. doi:10.1016/j.resmic.2007.07.005. PMID 17855060.
- Ackermann, H-W (2009). "History of Virology: Bacteriophages". Desk Encyclopedia of General Virology. p. 4.
- Ackermann, H-W (2009). "History of Virology: Bacteriophages". Desk Encyclopedia of General Virology. p. 4 Table 1.
- Shors 2008, p. 591
- Norrby E (2008). "Nobel Prizes and the emerging virus concept". Archives of Virology. 153 (6): 1109–23. doi:10.1007/s00705-008-0088-8. PMID 18446425.
- "Discoverers and Discoveries - ICTV Files and Discussions". 11 November 2009. Archived from the original on 11 November 2009. Retrieved 5 November 2017.
- Olafson P, MacCallum AD, Fox FH (July 1946). "An apparently new transmissible disease of cattle". The Cornell Veterinarian. 36: 205–13. PMID 20995890.
- Peterhans E, Bachofen C, Stalder H, Schweizer M (2010). "Cytopathic bovine viral diarrhea viruses (BVDV): emerging pestiviruses doomed to extinction". Veterinary Research. 41 (6): 44. doi:10.1051/vetres/2010016. PMC 2850149. PMID 20197026.
- Bryans JT, Crowe ME, Doll ER, McCollum WH (January 1957). "Isolation of a filterable agent causing arteritis of horses and abortion by mares; its differentiation from the equine abortion (influenza) virus". The Cornell Veterinarian. 47 (1): 3–41. PMID 13397177.
- Weller TH (December 1995). "Varicella-zoster virus: History, perspectives, and evolving concerns". Neurology. 45 (12 Suppl 8): S9–10. doi:10.1212/wnl.45.12_suppl_8.s9. PMID 8545033.
- Schmidt AC, Johnson TR, Openshaw PJ, Braciale TJ, Falsey AR, Anderson LJ, Wertz GW, Groothuis JR, Prince GA, Melero JA, Graham BS (November 2004). "Respiratory syncytial virus and other pneumoviruses: a review of the international symposium—RSV 2003". Virus Research. 106 (1): 1–13. doi:10.1016/j.virusres.2004.06.008. PMID 15522442.
- Griffin DE, Pan CH (2009). Measles: old vaccines, new vaccines. Current Topics in Microbiology and Immunology. 330. pp. 191–212. doi:10.1007/978-3-540-70617-5_10. ISBN 978-3-540-70616-8. PMID 19203111.
- Tyrrell DA (August 1987). "The common cold—my favourite infection. The eighteenth Majority Stephenson memorial lecture". The Journal of General Virology. 68 (8): 2053–61. doi:10.1099/0022-1317-68-8-2053. PMID 3039038.
- Zetterström R (March 2008). "Nobel Prize to Baruch Blumberg for the discovery of the aetiology of hepatitis B". Acta Paediatrica. 97 (3): 384–7. doi:10.1111/j.1651-2227.2008.00669.x. PMID 18298788.
- Temin HM, Baltimore D (1972). RNA-directed DNA synthesis and RNA tumor viruses. Advances in Virus Research. 17. pp. 129–86. doi:10.1016/S0065-3527(08)60749-6. ISBN 978-0-12-039817-1. PMID 4348509.
- Broder S (January 2010). "The development of antiretroviral therapy and its impact on the HIV-1/AIDS pandemic". Antiviral Research. 85 (1): 1–18. doi:10.1016/j.antiviral.2009.10.002. PMC 2815149. PMID 20018391.
- Barré-Sinoussi F, Chermann JC, Rey F, Nugeyre MT, Chamaret S, Gruest J, Dauguet C, Axler-Blin C, Vézinet-Brun F, Rouzioux C, Rozenbaum W, Montagnier L (May 1983). "Isolation of a T-lymphotropic retrovirus from a patient at risk for acquired immune deficiency syndrome (AIDS)". Science. 220 (4599): 868–71. Bibcode:1983Sci...220..868B. doi:10.1126/science.6189183. PMID 6189183.
- Houghton M (November 2009). "The long and winding road leading to the identification of the hepatitis C virus". Journal of Hepatology. 51 (5): 939–48. doi:10.1016/j.jhep.2009.08.004. PMID 19781804.
- Peiris JS, Poon LL (2011). Detection of SARS Coronavirus. Methods in Molecular Biology. 665. pp. 369–82. doi:10.1007/978-1-60761-817-1_20. ISBN 978-1-60761-816-4. PMID 21116811.
- Field H, Young P, Yob JM, Mills J, Hall L, Mackenzie J (April 2001). "The natural history of Hendra and Nipah viruses". Microbes and Infection / Institut Pasteur. 3 (4): 307–14. doi:10.1016/S1286-4579(01)01384-3. PMID 11334748.
- Mahy, B.W.J. (2009). Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology. Boston: Academic Press. pp. 583–7. ISBN 978-0-12-375147-8.
- Skern T (September 2010). "100 years poliovirus: from discovery to eradication. A meeting report". Archives of Virology. 155 (9): 1371–81. doi:10.1007/s00705-010-0778-x. PMID 20683737.
- Becsei-Kilborn E (2010). "Scientific discovery and scientific reputation: the reception of Peyton Rous' discovery of the chicken sarcoma virus". Journal of the History of Biology. 43 (1): 111–57. doi:10.1007/s10739-008-9171-y. PMID 20503720.
- Gardner CL, Ryman KD (March 2010). "Yellow fever: a reemerging threat". Clinics in Laboratory Medicine. 30 (1): 237–60. doi:10.1016/j.cll.2010.01.001. PMC 4349381. PMID 20513550.
- Zacks MA, Paessler S (January 2010). "Encephalitic alphaviruses". Veterinary Microbiology. 140 (3–4): 281–6. doi:10.1016/j.vetmic.2009.08.023. PMC 2814892. PMID 19775836.
- Johnson CD, Goodpasture EW (January 1934). "An investigation of the etiology of mumps". The Journal of Experimental Medicine. 59 (1): 1–19. doi:10.1084/jem.59.1.1. PMC 2132344. PMID 19870227.
- Misra UK, Kalita J (June 2010). "Overview: Japanese encephalitis". Progress in Neurobiology. 91 (2): 108–20. doi:10.1016/j.pneurobio.2010.01.008. PMID 20132860.
- Ross TM (March 2010). "Dengue virus". Clinics in Laboratory Medicine. 30 (1): 149–60. doi:10.1016/j.cll.2009.10.007. PMID 20513545.
- Melnick JL (December 1993). "The discovery of the enteroviruses and the classification of poliovirus among them". Biologicals. 21 (4): 305–9. doi:10.1006/biol.1993.1088. PMID 8024744.
- Martin, Malcolm A.; Knipe, David M.; Fields, Bernard N.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane; Lamb, Robert (2007). Fields' virology. Philadelphia: Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins. p. 2395. ISBN 978-0-7817-6060-7.
- Douglass N, Dumbell K (December 1992). "Independent evolution of monkeypox and variola viruses". Journal of Virology. 66 (12): 7565–7. PMC 240470. PMID 1331540.
- Cooper LZ (1985). "The history and medical consequences of rubella". Reviews of Infectious Diseases. 7 Suppl 1: S2–10. doi:10.1093/clinids/7.supplement_1.s2. PMID 3890105.
- Yap SF (June 2004). "Hepatitis B: review of development from the discovery of the "Australia Antigen" to end of the twentieth Century". The Malaysian Journal of Pathology. 26 (1): 1–12. PMID 16190102.
- Epstein MA, Achong BG, Barr YM, Zajac B, Henle G, Henle W (October 1966). "Morphological and virological investigations on cultured Burkitt tumor lymphoblasts (strain Raji)". Journal of the National Cancer Institute. 37 (4): 547–59. doi:10.1093/jnci/37.4.547. PMID 4288580.
- Karpas A (November 2004). "Human retroviruses in leukaemia and AIDS: reflections on their discovery, biology and epidemiology". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 79 (4): 911–33. doi:10.1017/S1464793104006505. PMID 15682876.
- Curtis N (2006). Viral haemorrhagic fevers caused by Lassa, Ebola and Marburg viruses. Advances in Experimental Medicine and Biology. 582. pp. 35–44. doi:10.1007/0-387-33026-7_4. ISBN 978-0-387-31783-0. PMID 16802617.
- Hartman AL, Towner JS, Nichol ST (March 2010). "Ebola and marburg hemorrhagic fever". Clinics in Laboratory Medicine. 30 (1): 161–77. doi:10.1016/j.cll.2009.12.001. PMID 20513546.
- Kapikian AZ (May 2000). "The discovery of the 27-nm Norwalk virus: an historic perspective". The Journal of Infectious Diseases. 181 Suppl 2: S295–302. doi:10.1086/315584. PMID 10804141.
- Bishop RF, Cameron DJ, Barnes GL, Holmes IH, Ruck BJ (1976). The aetiology of diarrhoea in newborn infants. Ciba Foundation Symposium. Novartis Foundation Symposia. pp. 223–36. doi:10.1002/9780470720240.ch13. ISBN 978-0-470-72024-0. PMID 186236.
- Gust ID, Coulepis AG, Feinstone SM, Locarnini SA, Moritsugu Y, Najera R, Siegl G (1983). "Taxonomic classification of hepatitis A virus". Intervirology. 20 (1): 1–7. doi:10.1159/000149367. PMID 6307916.
- Cossart Y (October 1981). "Parvovirus B19 finds a disease". Lancet. 2 (8253): 988–9. doi:10.1016/S0140-6736(81)91185-5. PMID 6117755.
- Feldmann H, Geisbert TW (November 2010). "Ebola haemorrhagic fever". Lancet. 377 (9768): 849–862. doi:10.1016/S0140-6736(10)60667-8. PMC 3406178. PMID 21084112.
- Gallo RC (September 2005). "History of the discoveries of the first human retroviruses: HTLV-1 and HTLV-2". Oncogene. 24 (39): 5926–30. doi:10.1038/sj.onc.1208980. PMID 16155599.
- Montagnier L (February 2010). "25 years after HIV discovery: prospects for cure and vaccine". Virology. 397 (2): 248–54. doi:10.1016/j.virol.2009.10.045. PMID 20152474.
- De Bolle L, Naesens L, De Clercq E (January 2005). "Update on human herpesvirus 6 biology, clinical features, and therapy". Clinical Microbiology Reviews. 18 (1): 217–45. doi:10.1128/CMR.18.1.217-245.2005. PMC 544175. PMID 15653828.
- Choo QL, Kuo G, Weiner AJ, Overby LR, Bradley DW, Houghton M (April 1989). "Isolation of a cDNA clone derived from a blood-borne non-A, non-B viral hepatitis genome". Science. 244 (4902): 359–62. Bibcode:1989Sci...244..359C. CiteSeerX 10.1.1.469.3592. doi:10.1126/science.2523562. PMID 2523562.
- Bihl F, Negro F (May 2010). "Hepatitis E virus: a zoonosis adapting to humans". The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 65 (5): 817–21. doi:10.1093/jac/dkq085. PMID 20335188.
- Wild TF (March 2009). "Henipaviruses: a new family of emerging Paramyxoviruses". Pathologie-biologie. 57 (2): 188–96. doi:10.1016/j.patbio.2008.04.006. PMID 18511217.
- Okamoto H (2009). History of discoveries and pathogenicity of TT viruses. Current Topics in Microbiology and Immunology. 331. pp. 1–20. doi:10.1007/978-3-540-70972-5_1. ISBN 978-3-540-70971-8. PMID 19230554.