گیاهان گوشتخوار
گیاهان گوشتخوار، گیاهانی هستند که برخی یا بسیاری از مواد غذایی مورد نیاز خود را از طریق تلهگذاری و مصرف جانوران یا آغازیان، معمولاً حشرات و دیگر بندپایان بدست میآورند. با این حال گیاهان گوشتخوار با فتوسنتز انرژی تولید میکنند. گیاهان گوشتخوار برای رشد در مناطقی با خاک نازک یا فقیر از مواد مغذی سازگار شدهاند، به ویژه خاک بدون ازت، مانند مانداب اسیدی.
چارلز داروین مقالهای معروف دربارهٔ گیاهان حشرهخوار و گیاهان گوشتخوار، در سال ۱۸۷۵ نوشتهاست. گیاهان گوشتخوار را میتوان در همه قارهها به جز قطب جنوب و همچنین در بسیاری از جزایر اقیانوس آرام مشاهده کرد.
تصور میشود که گوشتخواری واقعی نه بار در پنج راسته مختلف از گیاهان گلدهنده فرگشت مستقل داشته و در بیش از دوازده جنس نشان داده شدهاست. این طبقهبندی شامل حداقل ۵۸۳ گونه است که جذب، تله و شکار حیوانات، تولید آنزیمهای گوارشی و جذب مواد مغذی در آنها دیده میشود. علاوه بر این، بیش از ۳۰۰ گونه گیاهی گوشتخوار اولیه (Protocarnivorous plant) در چندین جنس برخی از این خصوصیات را نشان میدهند. در ارزیابی سال ۲۰۲۰، بر اثر فعالیتهای انسانی حدود یک چهارم گیاهان گوشتخوار در معرض انقراض قرار دارند.
سازوکارهای تلهگذاری
پنج سازوکار تلهگذاری اساسی در گیاهان گوشتخوار شناخته شدهاست:
- تله گودال مخفی (Pitfall) در این تله شکار به وسیلهٔ برگ لوله شده که حاوی استخری از آنزیمهای گوارشی یا باکتری است شکار میشود.
- تله چسب حشره (Flypaper) استفاده از لعاب چسبنده.
- تله چفت شونده (Snap) استفاده از حرکات سریع برگ.
- تله مثانهای (Bladder) این تله با مکش شکار با مثانه که باعث ایجاد خلاء درونی میشود شکار میکند.
- تله دام خرچنگ (pot– Lobster) ساختار تله با پرزهای درونی باعث حرکت طعمه به سمت اندام گوارشی میگردد.
- تلههای ترکیبی
این تلهها بسته به اینکه آیا حرکت شکار به گرفتن شکار کمک میکند یا نه ممکن است فعال یا غیرفعال باشند. برای مثال، سهگونبرگ (Triphyophyllum) تله چسب حشره غیرفعال است که لعاب ترشح میکند، اما برگهایش رشد نمیکنند یا در پاسخ به جذب طعمه حرکت نمیکنند. در همین حال، ژالهپوشها (sundews) دارای تله چسب حشره فعال هستند که برگها تحت تأثیر اسید به سرعت رشد میکنند. رشد برگ با بزرگتر شدن سلولها انجام میگیرد و نه با تقسیم سلولی که تعداد سلولها زیاد میشود. افزایش سریع اسید اجازه میدهد تا بازوان ژالهپوشها خم شوند و به حفظ و هضم طعمه کمک کنند.
تلههای گودال مخفی
مشخصا با یک محفظه داخلی شناخته میشوند و حداقل شش بار بهطور مستقل فرگشت یافتهاند. این سازگاری خاص در خانوادههای، Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia) و Nepenthaceae (Nepenthes)) و Cephalotaceae (Cephalotus) و
Eriocaulaceae (Paepalanthus) یافت میشود.
در خانواده آناناسیان، ریختشناسی کوزه و گوشتخواری دو بار فرگشت یافته (بروکینیا و کَتاپسیس). از آنجا که این خانوادهها جد مشترکی ندارند که ریختشناسی تله گودال مخفی را نیز داشته باشد، کوزهایهای گوشتخوار نمونهای از فرگشت همگرا هستند.
در تلههای گودال غیرفعال، جذب شکار با ترشح شهد اغواکننده و شبهگلهای براق بنفش (آنتوسیانین) که کوزه یا پارچ را الگوسازی میکنند انجام میگیرد. قسمت داخلی بیشتر گیاهان کوزهای، دارای پوشش سست که از پوسته موم ساخته شده و برای حشرات لغزنده است و باعث افتادن آنها به درون کوزه میشود تشکیل شده. هنگامی که حشره درون ساختار کوزه قرار گرفت، آنزیمهای گوارشی و گونههای همزیست، شکار را هضم و برای جذب گیاه آماده میکنند. آب هم در داخل کوزه میتواند محبوس شود که در این صورت محیطی را برای رشد گیاهان و جانوران دیگر فراهم میکند. این نوع از بدنآب را گیاحوض مینامند.
احتمالاً سادهترین گیاهان کوزهای جنس کوزهای مرداب (Heliamphora) میباشد. در این جنس، تله به وضوح از برگ ساده لوله شدهای که حاشیه آن مهر و موم شده مشتق شدهاست. این گیاهان در مناطق پر باران آمریکای جنوبی زندگی میکنند، مانند کوه رورایما و به دنبال آن دارای این مشکل هستند که از آب باران سرریز میشوند. برای مقابله با این مشکل، انتخاب طبیعی موجب شده که یک شکاف کوچک در حاشیه به هم چسبیده برگ بهوجود آید، که اجازه دهد آب اضافی همانند وان حمام سرریز شده، از آن خارج شود.
کوزهای مرداب یک عضو از خانواده جدید شیپوریکوزگان است که در راسته خلنگسانان قرار دارد. کوزهای مرداب به آمریکای جنوبی محدود است، اما این خانواده شامل دو جنس دیگر، ساراسِنیا (Sarracenia) و دارلینگتونیا (Darlingtonia) نیز میباشد که بومی جنوب شرقی ایالات متحده آمریکا (به استثنای یک گونه) و کالیفرنیا میباشد. ساراسِنیا پورپورائه (Sarracenia purpurea) انتشار بیشتری تا شمال کانادا نیز دارد. معمولاً جنس ساراسِنیا بیشتر کشت میشود، زیرا نسبتاً مقاوم است و آسان رشد میکنند.
در جنس کوزهای شیپوری (Sarracenia)، مشکل سرریز کوزه توسط یک کلاهک حل شدهاست، که قسمت دهانه باز برگ لوله شده را پوشش میدهد و از آن در برابر باران محافظت میکند. احتمالاً به خاطر این عایق، ترشح آنزیمهای پروتئاز و فسفاتاز در مایعات گوارشی ته کوزه در گونههای ساراسِنیا بهبود یافتهاست. کوزهای مرداب تنها متکی به هضم باکتریایی میباشد. پروتئین و اسید نوکلئیک موجود در شکار با آنزیمها هضم شده و اسیدهای آمینه و یونهای فسفات را آزاد میکند که به وسیلهٔ گیاه جذب میگردد. حداقل در گونه ساراسِنیا فِلاوا (Sarracenia flava)، شهد اغواکننده با کانین مخلوط است، یک آلکالوئید سمی که در گیاه شوکران نیز وجود دارد، که احتمالاً با مسمومیت طعمه کارایی تلهها را افزایش میدهد.
کبری کوزهای کالیفورنیا (Darlingtonia californica) دارای سازگاریی است که در گونه Sarracenia psittacina نیز یافت شده، و تا حد کمتری در Sarrecenia minor دیده میشود. در این گونهها کلاهک، مانند بالون است و تقریباً دهانه آن لوله را مهر و موم میکند. محفظه بالون مانند دارای لکههای بدون کلروفیلی است که از طریق آنها نور میتواند به درون کلاهک نفوذ کند. حشرات، بیشتر مورچهها، از طریق ورودی زیر بالون وارد اتاق بالون مانند میشوند. پس از ورود به خاطر تلاش برای گریز از خروجیهای اشتباه، خسته شده و در نهایت به درون لوله سقوط میکنند.
دسترسی به شکار توسط «دم ماهی» که در قسمت خارجی کلاهک، آویزان رشد یافته و نام گیاه هم از آن گرفته شده، بیشتر میشود و فرار نیز از طریق دهانه ورودی گیاه مشکلتر است. برخی از گونههای نهال کوزهای شیپوری دارای کلاهکهای طویل و آویزان هستند، کبری کوزهای ممکن است نمونهای از نئوتنی (neoteny) باشد. دومین گروه بزرگ از گیاهان کوزهای، گیاهان فنجان میمون یا گیاهان کوزهای گرمسیری از جنس Nepenthes هستند. در بیشتر از صد گونه از این جنس، رگبرگ اصلی برگها به شکل پیچک توسعه پیدا کرده و در سر هر یک از آنها اندام کوزهای رشد میکند. اکثر گونهها حشرات را میگیرند، گونههای بزرگتر، بهویژه Nepenthes rajah گاهی پستانداران کوچک و خزندگان را نیز شکار میکنند.
در گونه Nepenthes bicalcarata دارای دو خار نوک تیز است که از پایه کلاهک به سمت قسمت ورودی کوزه بیرون میزند. اینها احتمالاً به منظور جلب حشرات در موقعیت بیثبات بر روی دهانه کوزه هستند، جایی که ممکن است تعادل خود را از دست بدهند و در مایع داخل آن سقوط کنند. این خارها همچنین کوزه را در برابر برخی از حملات پستانداران کوچک محافظت میکنند.
تله گودال مخفی بهطور مستقل حداقل در دو گروه دیگر فرگشت داشتهاست. گیاه کوزهای آلبانی (Cephalotus follicularis) یک گیاه کوچک از استرالیای غربی است، با کوزههای شبیه نوعی کفش چرمی (Moccasin). لبه دهانه کوزه آن به ویژه برجسته است (هر دو شهد ترشح میکنند) و هر برجستگی یک برآمدگی خاردار به دهانه ایجاد میکند که از بالا رفتن حشرات حبس شده جلوگیری میکنند.
آخرین گوشتخوار با تله گودال مخفی، از خانواده آناناسیان، بروکینیا رداکتا است. مانند اکثر خویشاوندان آناناس پایههای برگ مومی و کاملاً بستهبندی شدهاست و شکل برگهای تسمه مانند این گونه یک کوزه ایجاد میکند. در بیشتر آناناسیان آب به راحتی در این کوزه جمع میشود و زیستگاههایی برای قورباغهها، حشرات و باکتریهای تثبیت کننده ازت (diazotrophic bacteria) که برای گیاه مفید هستند فراهم میکند. در گیاه بروکینیا رداکتا، کوزه یک دام حشرهای خاص با یک پوشش سست و مومی و دارای جمعیتی از باکتریهای گوارشی است.
- بروکینیا رداکتا (Brocchinia reducta)
- بروکینیا رداکتا Brocchinia reducta
تلههای چسب حشره
تله چسب حشره دارای لیزاب چسبنده یا چسب است. برگهای تله چسب حشره مملو از غدد ترشح کننده لیزآب چسبنده هستند، که ممکن است کوتاه باشد مانند چربگیاه یا بلند و متحرک باشند مانند ژالهپوشها. چسب حشرهایها دست کم پنج بار فرگشت مستقل داشتهاند. شواهدی وجود دارد که نشان میدهد برخی کلادهای تلههای چسب حشرهای از تلههای پیچیدهتری مانند تلههای کوزهای فرگشت داشتهاند.
در جنس چربگیاه (Pinguicula) غدد لعاب کاملاً کوتاه و بیتحرک هستند و برگها در حالی که براق هستند، به نظر نمیرسد که گوشتخوار باشند. با این حال، این واقعیتی است که برگ یک تله بسیار مؤثر برای حشرات کوچک میباشد (مانند پشههای قارچ) و سطح آن با رشد نسبتاً سریع به شکار پاسخ میدهد. این رشد بساوشگردی (thigmotropic) ممکن است شامل لوله کردن برگ برای جلوگیری از باران و بیرون افتادن شکار از سطح برگ یا شامل حالت ظرف شدن زیر شکار به شکل ایجاد گودال کم عمق گوارشی باشد.
جنس ژالهپوش (Drosera) شامل بیش از ۱۰۰ گونه چسب حشرهای فعال است، که غدد لعاب در انتهای هر شاخک بلند قرار دارند و به اندازه کافی رشد سریعی در پاسخ به طعمه (thigmotropism) برای کمک به دام انداختن دارند.
شاخکها در جنس Drosera burmanii میتواند ۱۸۰ درجه در دقیقه یا کمی بیشتر خم شوند. ژالهپوشها به شدت جهانی هستند و در تمام قارهها به جز قطب جنوب پراکنش دارند. آنها در استرالیا بسیار متنوع هستند، خانه زیرگروه بزرگی از ژالهپوشهای کوتاه، مانند Drosera pygmaea و تعدادی از ژالهپوشهای غدهای مانند Drosera peltata، که غدهها در دوره خشک ماههای تابستان به خواب میروند.
این گونهها چنان به منابع ازت حشرات وابسته هستند که بهطور کلی فاقد آنزیم نیترات ردوکتاز هستند، آنزیمی که بیشتر گیاهان برای تبدیل نیترات حاصل از خاک به اشکال آلی نیاز دارند.
کاج شبنم پرتغالی (Drosophyllum) ارتباط نزدیکی با ژالهپوش دارد با این تفاوت که منفعل است. برگهای آن ناتوان از حرکت سریع یا رشد هستند. اما گیاهان تیراژهبرگ استرالیا (Byblis) ارتباط خویشاوندی با ژالهپوش ندارند، اما در عادات مشابه هستند. کاج شبنم پرتغالی از این نظر که تحت شرایط نزدیک به کویر رشد میکند غیرمعمولی است، زیرا تقریباً تمام گیاهان گوشتخوار دیگر یا در باتلاقها یا در مناطق گرمسیری مرطوب رشد میکنند.
تازهترین دادههای مولکولی به خصوص تولید ماده پلامباگین باقیمانده در چسب حشرهای نشان میدهد که، سهگونبرگ (Triphyophyllum peltatum) از خانواده Dioncophyllaceae، در ارتباط نزدیک با کاج شبنم پرتغالی و فرمهای مربوط به بخشی از خاندان بزرگتر گیاهان گوشتخوار و غیر گوشتخوار باDroseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae , Plumbaginaceae هستند. این گیاه معمولاً به عنوان یک گیاه بالارونده مطرح میشود، اما در مرحله نوجوانی خود یک گیاه گوشتخوار است. این موضوع ممکن است به دلیل نیاز به مواد غذایی خاص برای گلدهی باشد.
تلههای چفت شونده
تنها دو تله چفت شونده (Snap traps) فعال، ونوس مگسگیر (Dionaea muscipula) و گیاه چرخآب (Aldrovanda vesiculosa) دارای جد مشترک از تلههای چسبحشره با سازگاری مشابه هستند. سازوکار تلهگذاری آنها بر اساس شکل و حرکت سریعشان به عنوان یک تله موش یا تله خرس یا تله انسان توصیف میشود. با این حال، اصطلاح تله چفتشونده به نامهای دیگر که گمراهکنندهاند، به ویژه با توجه به طعمه مورد نظر ارجح است. گیاه چرخآب، آبزی است و بهطور تخصصی بیمهرگان کوچک را شکار میکند. ونوس مگسگیر، خشکیزی است و انواع بندپایان از جمله عنکبوت را شکار میکند.
تلهها بسیار شبیه به هم هستند، با برگهایی که قسمت انتهایی آنها به دو لوب تقسیم شدهاست، و در امتداد رگبرگ اصلی لولا میشوند. موهای ماشهای که در ونوس مگسگیر در هر لوب سه تا و در مورد گیاه چرخآب تعداد بیشتریاند، به لمس حساس هستند.
هنگامی که مو خمیده شود، باعث باز شدن کانال یونی در غشای سلولهای پایه مو میگردد، که این امر خود باعث ایجاد توانایی عمل در رگبرگ اصلی میگردد که در نتیجه سلولها گسترده میشوند. این سلولها با پمپ کردن یونها به بیرون واکنش میدهند، که یا ممکن است به روش اسمز باعث جذب آب شوند یا با ترشح اسید باعث رشد سریع سلولها شوند. مکانیسم عمل هنوز مورد بحث است، به هر صورت، تغییر شکل سلولها در رگبرگ اصلی اجازه میدهد لوبهای تحت تنش به سرعت از حالت محدب به مقعر تغییر شکل پیدا کرده و بسته شوند و طعمه را دربر گیرند. کل این فرایند در کمتر از یک ثانیه انجام میشود.
در ونوس مگسگیر برای جلوگیری از بسته شدن در پاسخ به قطرات باران و غبار باد، یک حافظه ساده در برگ ایجاد شده، که برای بسته شدن لوبها، دو محرک با فاصله زمانی ۰٫۵ تا ۳۰ ثانیه لازم است.
بسته شدن برگها یکی از موارد بساوشگردی (حرکت بدون جهت در پاسخ به لمس) است. تحریک بیشتر سطوح داخلی لوب توسط حشرات باعث رشد لوبها به سمت یکدیگر و شکار میگردد و به شکل معده در میآید که در آن هضم در طی یک تا دو هفته اتفاق میافتد. برگ میتواند سه یا چهار بار مورد استفاده مجدد قرار بگیرد قبل از آنکه نسبت به تحریکات بیتوجه شود.
تلههای مثانهای
تلههای مثانهای یا کیسهای منحصر به جنس علفانبانی (Utricularia) هستند. مثانهها (وزیکول) یون را از فضای داخلی به خارج پمپ میکنند. آب به دنبال اسمز، یک خلاء جزئی در داخل مثانه ایجاد میکند. مثانه دارای یک ورودی کوچک است، که توسط یک درپوش لولایی محکم شدهاست. در گونههای آبزی، درپوش دارای یک جفت از موهای بلند است. بیمهرگان آبزی مانند خاکشی (Daphnia) با لمس این تار و تغییر شکلدادن آن باعث باز شدن درپوش، توسط اهرم عمل میشوند که ایجاد خلاء میکند. بیمهرگان به درون کیسه مکیده میشوند، جایی که در آنجا عمل هضم هم صورت میگیرد.
گونههای بسیاری از علفانبانیان (مانند sandersonii. U) خشکیزی هستند و در خاک اشباع از آب رشد میکنند و سازوکار تله در آنها کمی متفاوت است. علفانبانی ریشهای ندارد، اما گونههای خشکیزی دارای ساقههای لنگر انداخته هستند که شبیه ریشه هستند.
علفانبانیهای آبزی مناطق معتدل معمولاً میمیرند و با تولید نوعی غنچه زایشی (Turion) در طول ماههای زمستان به استراحت میپردازند، و گونه Utricularia macrorhiza به نظر میرسد برای تنظیم تعداد کیسههای خود به محتوای مواد مغذی غالب در زیستگاهشان وابسته هستند.
تلههای دام خرچنگ
این نوع تلهها دارای محفظهای هستند که وارد شدن به آن آسان ولی خارج شدن از آن مشکل است، چون تمام قسمتهای داخلی آن به وسیلهٔ موهای زبری که به طرف داخل رشد کردهاند پوشیده شده و حرکت شکار را فقط در یک سمت میسر میکنند.
تله دام خرچنگ سازوکار شکارگری در گیاه تابدار (Genlisea) میباشد. به نظر میرسد این گیاهان بهطور تخصصی از تکیاختگان تغذیه میکنند. یک برگ که به شکل Y تغییر یافته به شکار اجازه ورود میدهد اما اجازه خروج را نمیدهد. وجود یک سری مو باعث راندن شکار تنها به یک سمت میشود.
طعمه با ورود به مجرای مارپیچ که در دو بازوی Y شکل قرار دارند، مجبور به حرکت بیبازگشت به سمت معده میشود. در میانه مسیر نیز، حرکت آب درون آوندی باعث خلاء و مکش بیشتر طعمه میشود که این عمل شبیه آن چیزی است که در تلههای مثانهای اتفاق میافتد و به نظر میرسد که مسیر فرگشتی این دو مشابه یکدیگر باشد.
تلههای ترکیبی
سازوکار به دام انداختن ژالهپوش Drosera glanduligera ترکیبی از ویژگیهای هر دو نوع چسب حشره و تلههای چفتشونده است که از آن به عنوان تله منجنیق چسب حشره نام برده شدهاست.
با این حال، این تنها دامهای ترکیبی نیست. گیاه کوزهای توالتفرنگی (Nepenthes jamban) ترکیبی از تلههای گودال مخفی و چسب حشره است، زیرا دارای کوزه چسبنده سیال است.
اکثر کوزهایهای سوماترا، مانند N. inermis نیز از این روش استفاده میکنند. برای نمونه، N. Dubia و N. flava از این روش استفاده میکنند.
خط مرزی گیاهان گوشتخوار
مسیر کامل گوشتخواری در گیاهان شامل این است که یک گیاه بتواند شکار را جذب کند، سپس آن را بکشد و در نتیجه بتواند آن را هضم کند و باید از جذب مواد حاصل از هضم شکار سود ببرد. فقط یک ویژگی لازم است که متناسب با این نیاز، فرگشت یافته باشد، زیرا بسیاری از جنسهای گیاهان گوشتخوار فعلی فاقد برخی از ویژگیهای ذکر شده در بالا هستند.
دومین نیاز توانایی جذب مواد مغذی از طعمههای مرده و کسب مزیت تناسب اندام از ترکیب این مواد مغذی (بیشتر اسیدهای آمینه و یون آمونیوم) میباشد که به طریق افزایش رشد یا گرده یا تولید بذر است. با این حال، گیاهانی که ممکن است بهطور فرصت طلبانه از مواد مغذی حیوانات مرده استفاده کنند بدون اینکه بهطور خاص بدنبال گرفتن و تصرف حیوانات باشند از این تعریف گوشتخوار خارج شدهاند. نیاز دوم همچنین گوشتخواری را از خصوصیات دفاعی گیاه متمایز میکند که ممکن است حشرات را بدون استفاده از جذب مواد غذایی از بین ببرد یا از کار بیاندازد.
با توجه به مشاهدات صورت گرفته، بسیاری از گوشتخواران طبقهبندی شده در حال حاضر فاقد آنزیمهای هضم کننده برای تجزیه مواد مغذی هستند و در عوض به روابط متقابل و همزیستی با باکتریها، مورچهها یا حشرات منطبق شدهاند، این سازگاری به تعریف گوشتخوار افزوده شدهاست.
با این حال، مواردی وجود دارد که گیاهان به نظر میرسند برخی از تعریفهای فوق را برآورده میکنند اما در حقیقت گوشتخوار نیستند. برخی از گیاه شناسان استدلال میکنند که طیفی از گوشتخواری در گیاهان یافت میشود، از گیاهان کاملاً غیر گوشتخوار مانند کلم، تا گوشتخواران مرزی، تا تلههای نامشخص و ساده مانند کوزه مرداب، تا تلههای فوقالعاده تخصصی و پیچیده مانند تله ونوس مگسگیر.
یک گوشتخوار احتمالی گیاه مگسبوته (Roridula) است. گیاهان این جنس برگهای چسبنده با غدد نوک رزینی تولید میکنند و بسیار شبیه ژالهپوشهای بزرگتر هستند. آنها بهطور مستقیم از صید حشراتی که میگیرند سود نمیبرند. در عوض، آنها یک همزیستی دوسویه با گونههایی از سنهای ضارب (جنس Pameridea)، که حشرات به دام افتاده را میخورند، تشکیل میدهند. این گیاه از مواد مغذی موجود در مدفوع حشرات بهرهمند میشود. با برخی تعاریف، این گیاه هنوز هم گوشتخوار به حساب میآید.
تعدادی از گونههای شاخبزیان (Martyniaceae) (قبلا کنجدیان (Pedaliaceae)) مانند گیاه تکشاخ زرد (Ibicella lutea) دارای برگهای چسبندهای هستند که حشرات را به دام میاندازند. با این حال، بهطور قطعی گیاهان گوشتخوار نشان داده نشدهاند. به همین ترتیب، بذرهای گیاه کیسه کشیش، گلدانهای Paepalanthus bromelioides، برگکهای لیموآب وحشی (Passiflora foetida)، و ساقههای گل و کاسبرگ گیاهان ماشهای (Stylidium) حشرات را به دام انداخته و میکشند، اما طبقهبندی آنها به عنوان گیاهان گوشتخوار بحثبرانگیز است.
هیچ دلیل منطقی وجود ندارد که چرا دارا بودن باکتریهای همزیست در گیاهان که به آنها اجازه میدهد از طعمه شکار شده سود ببرند موجب میشود که آن گیاه جزء گیاهان گوشتخوار محاسبه شود در حالی که دارا بودن سنهای ضارب همزیست این موضوع را باعث نمیشود.
فرگشت
چارلز داروین به این نتیجه رسید که گوشتخواری در گیاهان همگرا است و در سال ۱۸۷۵ نوشت که جنس گوشتخوار Utricularia و Nepenthes اصلاً به خانواده گوشتخوار Droseraceae ربطی ندارند. این مسئله بیش از یک قرن موضوع بحث باقی ماند. در سال ۱۹۶۰، لئون کروایزات به نتیجه رسید که گوشتخواران یکپارچه بوده و تمام گیاهان گوشتخوار را در کنار گیاهان گلدار قرار دادهاست. مطالعات مولکولی طی ۳۰ سال گذشته منجر به اجماع گستردهای دربارهٔ درست بودن داروین شدهاست، با مطالعاتی که نشان میدهد گوشتخواری حداقل شش بار در گیاهان گلدار فرگشت یافتهاست و طرحهای دام مانند تلههای کوزهای و تلههای چسب حشره به جای نسبتاً مشابه، مشابه هستند.
محققان با استفاده از دادههای مولکولی به این نتیجه رسیدهاند که گوشتخواری در،
(بروکینیا و کَتاپسیس در آناناسیان) Poales
Caryophyllales (Droseraceae ,Nepenthaceae ,Drosophyllaceae ,Dioncophyllaceae)
Ericales (Sarraceniaceae and Roridulaceae)
و دو گیاه در Lamiales (Lentibulariaceae و بهطور مستقل در Byblidaceae) فرگشت مستقل داشتهاند. قدیمیترین فرگشت از نژاد گوشتخوار موجود مربوط به ۸۵٫۶ میلیون سال پیش است، که آخرین مورد آن کاهش بروکینیا رداکتا در آناناسیان است که فقط ۱٫۹ میلیا تخمین زده شدهاست. فرگشت گیاهان گوشتخوار با کمبود پروندههای فسیلی آنها پنهان میشود. تعداد بسیار کمی فسیل یافت شدهاست و معمولاً فقط به صورت دانه یا گرده است. گیاهان گوشتخوار بهطور کلی علفی هستند و تلههای آنها در اثر رشد اولیه (primary growth) تولید میشوند. آنها معمولاً ساختارهای قابل فسیل شدن مانند پوست ضخیم یا چوب را تشکیل نمیدهند. هنوز هم میتوان از ساختار تلههای فعلی و فعل و انفعالات اکولوژیکی آنها نتیجه زیادی گرفت.
بهطور گستردهای اعتقاد بر این است که گوشتخواری به عنوان روشی برای افزایش مواد مغذی در شرایط بسیار فقیر مواد مغذی فرگشت یافته و منجر به یک مدل سودآوری برای گوشتخواران گیاهی شده. مدلهای سود و منفعت با این فرض ارائه میشود که مقدار مشخصی از انرژی بهطور بالقوه برای جاندار در دسترس است که در صورت تخصیص انرژی به برخی از کارها باعث به حداکثر رساندن توانایی رقابتی و سازگاری میشود. فرگشت تنها ویژگی برای گوشتخواری است، اگر افزایش مواد مغذی ناشی از شکار بیشتر خرج سرمایهگذاری در انطباق گوشتخواری باشد.
بیشتر گیاهان گوشتخوار در زیستگاههایی با نور زیاد، خاکهای غرقاب و دارای ازت و فسفر بسیار کم زندگی میکنند و انگیزه اکولوژیکی را برای استخراج ازت از یک منبع جایگزین ایجاد میکنند. محیطهای دارای نور زیاد امکان داد و ستد بین برگهای فتوسنتزی و تلههای شکارچی را که از نظر فتوسنتزی ناکارآمد هستند میسر میکنند. برای جبران اندام ناکارآمد فتوسنتزی، به مواد مغذی بدست آمده از طریق گوشتخواری برای افزایش فتوسنتز نیاز است که آن هم با افزایش در توده برگ بیشتر یعنی رشد میسر میشود.
این بدان معناست که در صورت وجود نور و آب کافی و کمبود مواد مغذی، جذب طعمه و هضم آن بیشترین تأثیر را در فتوسنتز دارد، و این امر به نفع فرگشت سازگاریهای گیاهی است که باعث میشود گوشتخواری موثرتر و کارآمدتر باشد. با توجه به مقدار زیادی انرژی و منابع اختصاص یافته به سازگاریهای گوشتخواران، برای نمونه تولید اغواکنندهها، آنزیمهای گوارشی، ساختار برگ اصلاح شده و کاهش میزان فتوسنتز در کل سطح برگ، برخی از نویسندگان معتقدند که وقتی ازت و فسفر در یک اکوسیستم محدود شوند، گوشتخواری آخرین چاره فرگشتی است.
تلههای گودال مخفی از برگهای لوله شده بدست میآیند، که چندین بار بهطور مستقل از طریق فرگشت همگرا فرگشت یافتهاند. بافتهای آوندی گیاه کوزهای شیپوری (Sarracenia) نمونهای از این موارد است. مازه که در امتداد جلوی تله قرار دارد شامل ترکیبی از دستههای آوندی به سمت چپ و راست است، همانطور که از همآمیزی لبههای سطح برگ پیشبینی میشود.
همچنین چسب حشرهایها یک شیب فرگشتی ساده از برگهای چسبناک و غیر گوشتخوار، از طریق چسب حشرهای منفعل گرفته تا فرمهای فعال را نشان میدهند. دادههای مولکولی نشان میدهد که جد مشترک Dionaea-Aldrovanda با ژالهپوش ارتباط نزدیک دارد و از تلههای چسب حشره فعال به تلههای چفت شونده فرگشت یافتهاند.
گفته میشود که همه انواع تلهها اصلاح شده از یک ساختار پایهای مشابه به نام برگ مودار هستند. برگهای مودار (یا بهطور خاصتر غدد ساقهای) میتوانند قطرات آب باران را بگیرند و حفظ کنند، به خصوص اگر به شکل محافظ یا سپروار باشند، بنابراین باعث رشد باکتری میشوند. حشرات روی برگ فرود میآیند، در اثر کشش سطحی آب غرق شده و خفه میشوند. باکتریها آغاز به پوساندن حشره کرده و مواد مغذی که گیاه میتواند از طریق برگهای خود جذب کند را آزاد میکنند. این تغذیه محلولپاشی را میتوان در اکثر گیاهان غیرگوشتخوار نیز مشاهده کرد. گیاهانی که در حفظ حشرات یا آب بهتر باشند از یک مزیت انتخابی برخوردار هستند. آب باران را میتوان با برگ فنجانی حفظ کرد، و تلههای گودال مخفی ممکن است به سادگی با فشار انتخاب برای تولید برگهایی با عمق بیشتر و به دنبال آن «افزایش زیپ» حاشیه و متعاقب آن از بین رفتن بیشتر موها، فرگشت یابند. در روش دیگر، حشرات را میتوان با برگ چسبی و تولید لیزآب، که منجر به تلههای چسب حشره میشود حفظ کرد.
تفسیر تلههای دام خرچنگی گیاه تابدار (Genlisea) دشوار است. آنها ممکن است از کوزهایهای دو شاخه توسعه یافته باشند که بعداً در شکارهای زمینی تخصص پیدا کردند. یا شاید برجستگیهای شکار کننده تلههای مثانهای قابل توجهتر از قیف شبکه مانند باشد که در بیشتر علفانبانیهای آبزی یافت میشوند. شکل مارپیچ دام خرچنگی از هر خاستگاهی که باشد، سازگاری است که تا آنجا که ممکن است سطح به دام انداختن را هنگام دفن شدن در خزه از هر جهت نشان میدهد.
تلههای مثانهای ممکن است از کوزهایهای غرقاب مشتق شده باشند که در شکارهای آبزی تخصص دارند، مانند Sarracenia psittacina امروزه. فرار طعمه در کوزهایهای زمینی با پریدن یا پرواز کردن از دام صورت میگیرد و با استفاده از موم، نیروی جاذبه و لولههای باریک میتوان جلوی هر دو را گرفت. با این حال، در یک تله غرقاب با شنا کردن میتواند از آن خارج شد، بنابراین در علفانبانی (Utricularia)، ممکن است یک درپوش یک طرفه بهعنوان درپوش مثانه اولیه ایجاد شود. بعداً ممکن است با فرگشت خلأ جزئی در مثانه و با لمس کردن موهای ماشهای روی درپوش مثانه توسط طعمهها، این درپوش فعال شود.
تلههای چسبی فعال از حرکات سریع گیاه برای به دام انداختن شکار استفاده میکنند. حرکت سریع گیاه میتواند در اثر رشد واقعی یا تغییرات سریع آماسیدگی سلولی ایجاد شود که به سلولها اجازه میدهد با تغییر سریع مقدار آب، منبسط یا منقبض شوند. تله چسب حشرههای آهسته مانند چربگیاه از رشد بهره میبرند، در حالی که ونوس مگسگیر از تغییرات سریع آماسیدگی استفاده میکند که نیاز به چسب را غیرضروری میکند. غدد ساقه شده که یک بار چسب ایجاد کرده بودند، در گونههایی که دارای تلههای فعال هستند، دندانه و ماشه مویی میشوند، نمونهای از انتخاب طبیعی که ساختارهای موجود را برای عملکردهای جدید ربودهاست.
تجزیه و تحلیل طبقهبندی اخیر از روابط داخل میخکسانان (Caryophyllales) نشان میدهد که Droseraceae ,Triphyophyllum ,Nepenthaceae و Drosophyllum، اگرچه از نزدیک با هم مرتبط هستند، در یک جد مشترک بزرگتر احاطه شدهاند که شامل گروههای غیرگوشتخوار مانند گزها، هفتبندیان (Polygonaceae) Ancistrocladaceae، و بهمنیان (Plumbaginaceae) است. گیاه گز دارای غدد مخصوص دفع نمک در برگهای خود است، و همچنین بسیاری از بهمنیان مانند شصتعروسان، که ممکن است برای دفع سایر مواد شیمیایی مانند پروتئازها و لیزآب نیز باشد. برخی از بهمنیان مانند Ceratostigma دارای ساقهای با غدد آوندی هستند که از طریق کاسبرگهای خود باعث ترشح لیزآب میشوند و در پراکندگی بذر و احتمالاً در محافظت گلها از حشرات انگلی خزنده کمک میکنند. گیاه بیصبریان مانند گل حنا که ارتباط تنگاتنگی با Sarraceniaceae و Roridula دارند، بهطور مشابه دارای غدد ساقهای هستند.
گوشتخوارهای زیرزمینی (Philcoxia) در خانواده Plantaginaceae به خاطر ساقهها و برگهای زیرزمینی آن منحصر به فرد است، که نشان داده درگرفتن نماتدها استفاده میشود. این گیاهان در ماسه و در برزیل رشد میکنند، جایی که احتمالاً مواد مغذی دیگری را نیز دریافت میکنند. مانند بسیاری از انواع دیگر گیاهان گوشتخوار، غدد ساقهای روی برگها دیده میشود. از آنزیمهای موجود در برگها برای هضم کرمها و آزادسازی مواد مغذی آنها استفاده میشود.
تنها تلههایی که بعید به نظر میرسد از برگ یا کاسبرگ مویی ایجاد شده باشند، آناناسیان گوشتخوار (بروکینیا و کتاپسیس) هستند. این گیاهان از گلدان که بخشی اساسی از آناناسیان است برای هدفی جدید استفاده کرده و تولید موم و سایر متعلقات گوشتخواری را روی آن بنا میکنند.
گوشتخواری گیاهی در چندین خانواده مستقل که در سراسر فرگشت گیاهان گلدار وجود دارند، نشان میدهد که صفات گوشتخواری چندین بار تحت فرگشت همگرا قرار گرفته و مورفولوژیهای مشابهی را در بین خانوادههای متفاوت ایجاد میکند. نتایج آزمایش ژنتیکی منتشر شده در سال ۲۰۱۷ نمونهای از فرگشت همگرا را یافت، آنزیم گوارشی با جهشهای عملکردی یکسان که در میان اصل و نسب نامربوط وجود دارد.
بومشناسی و طرحریزی گوشتخواری
گیاهان گوشتخوار در تمام دنیا گسترده هستند ولی نسبتاً کمیاب هستند. آنها تقریباً بهطور کامل محدود به زیستگاههایی مانند باتلاقها، که در آن مواد مغذی خاک بسیار محدود است اما جایی که نور خورشید و آب به آسانی در دسترس است، هستند. فقط در چنین شرایطی است که برای گوشتخواری مطلوب است و سازگاری آشکار دارند.
گوشتخوار کهنالگو (Archetypal)، ونوس مگسگیر، در خاک با نیترات تقریباً پایین و سطح کلسیم پایین رشد میکند. گیاهان به ازت برای سنتز پروتئین، کلسیم برای استحکام دیواره سلول، فسفر برای سنتز اسید نوکلئیک، و آهن برای سنتز کلروفیل نیاز دارند. خاک اغلب اشباع از آب است، که به نفع تولید یونهای سمی مانند آمونیوم است و pH اسیدی آن ۴ تا ۵ است. آمونیوم میتواند به عنوان منبع ازت توسط گیاهان استفاده شود اما سمیت بالا بدان معنی است که غلظت بالای آن همچون کود است و همچنین برای آسیب رساندن نیز کافی است.
با این حال زیستگاه گرم، آفتابی و دائماً مرطوب است و گیاه تجربه رقابت نسبتاً کمی از رشد پایین خزه پودهزار (Sphagnum) دارد. گوشتخواران در زیستگاههای بسیار غیرمعمولی یافت میشوند. Drosophyllum lusitanicum در اطراف حاشیههای بیابانی و Pinguicula valisneriifolia بر روی صخره سنگ آهک (کلسیم) یافت میشوند.
در همه موارد مطالعه، پدیده گوشتخواری اجازه میدهد تا گیاهان با استفاده از حیوانات به عنوان منبع ازت، فسفر و احتمالاً پتاسیم، رشد و تولید مثل کنند. با این حال، طیفی از وابستگی به حیوانات شکار وجود دارد. ژالهپوشهای کوتوله قادر به استفاده از نیترات خاک نیستند، زیرا فاقد آنزیمهای لازم برای این کار است (به ویژه آنزیم نیترات ردوکتاز). چربگیاهان متداول (Pinguicula vulgaris) از منابع غیر آلی ازت بهتر از منابع آلی استفاده میکنند، اما استفاده از ترکیبی از هر دو ارجحیت دارد. علفانبانیهای اروپایی به نظر میرسد به خوبی از هر دو منبع بهطور مساوی استفاده میکنند. طعمههای حیوانی، کمبودهای مختلف مواد مغذی خاک را جبران میکنند.
گیاهان با استفاده از برگهای خود نور خورشید را جذب میکنند. انرژی برای کاهش دیاکسید کربن هوا و استفاده از الکترونهای آب برای ساخت قند و دیگر زیستتودهها مورد استفاده قرار میگیرد و اکسیژن در فرایند فتوسنتز به عنوان محصول زائد تولید میشود. برگها نیز در روشی مشابه با حیوانات، با سوزاندن زیستتوده برای تولید انرژی شیمیایی، تنفس میکنند. این انرژی بهطور موقت به صورت آدنوزین تری فسفات (ATP) ذخیره میشود، که به عنوان یک ارز رایج انرژی برای سوخت و ساز بدن و در تمام موجودات زنده عمل میکند. دیاکسید کربن به عنوان محصول زائد تنفس تولید میشود.
برای رشد یک گیاه، باید فتوسنتز بیشتر از تنفس انجام بگیرد. در غیر این صورت، آنها به دلیل تخلیه زیستتوده خود میمیرند. فتوسنتز خالص توانایی گیاه برای رشد است، یعنی کل سود ناخالص زیستتوده توسط فتوسنتز، منهای زیستتوده از دست رفته توسط تنفس است. درک پدیده گوشتخواری نیاز به تجزیه و تحلیل هزینه و سود این عوامل دارد.
در گیاهان گوشتخوار، برگ فقط برای فتوسنتز نیست، بلکه به عنوان یک دام نیز مورد استفاده قرار میگیرد. تغییر شکل برگ برای تبدیل شدن به یک دام بهتر باعث کاهش کارایی فتوسنتز برگ میشود. برای نمونه، کوزهایها میبایست بهصورت راست نگه داشته شوند، بطوری که تنها کلاهک آنها مستقیماً در معرض نور قرار میگیرد. گیاه همچنین باید انرژی اضافی در تولید سازههای غیرفتوسنتزی مانند غدد، مو، چسب و آنزیمهای گوارشی مصرف کند. برای تولید این ساختارها، گیاه به ATP و تنفس بیشتر زیستتوده نیاز دارد. از این رو، در گیاهان گوشتخوار باید هم کاهش فتوسنتز و هم افزایش تنفس صورت گیرد، در نتیجه توانایی ساختن برای رشد کم و هزینه برای گوشتخواری بالا است.
گوشتخوار بودن به گیاه اجازه میدهد که هنگامی که خاک حاوی مقدار کمی نیترات یا فسفات است به خوبی به رشد خود ادامه دهد. بهطور خاص، افزایش عرضه ازت و فسفر باعث کارایی بیشتر فتوسنتز میشود، زیرا فتوسنتز به گیاه بستگی دارد که بتواند مقادیر بسیار زیادی از آنزیم غنی از ازت RuBisCO (ریبولوز-۱٬۵-بی-فسفات کربوکسیلاز / اکسیژناز) را سنتز کند، فراوانترین پروتئین روی زمین.
این روشن است که ونوس مگسگیر بهطور مستقیم گوشتخوارتر از سهگونبرگ (Triphyophyllum peltatum) است. اولی دارای حرکت تمام وقت دام چفت شونده است، اما دومی بخشی از زمان را چسب حشره غیرمتحرک است. انرژی تلف شده به وسیلهٔ گیاه در سوخت و ساز تله، آن را به یک تله مناسب برای گیاهان گوشتخوار تبدیل میکند.
با استفاده از این معیار سرمایهگذاری در گوشتخواری، میتوان مدلی را ارائه داد. در نمودار جذب دیاکسید کربن (توانایی رشد) در برابر تنفس دام (سرمایهگذاری در گوشتخواری) برای یک برگ در یک زیستگاه آفتابی که خاک همه مواد مغذی را دارا نیست. تنفس یک خط مستقیم است که در زیر محور افقی پایین میآید (تنفس دیاکسیدکربن تولید میکند). فتوسنتز ناخالص یک خط منحنی در بالای محور افقی است.
با افزایش سرمایهگذاری، فتوسنتز دام نیز افزایش مییابد، زیرا برگ منبع ازت و فسفر بیشتری دریافت میکند. سرانجام یک عامل دیگر (مانند شدت نور یا غلظت دیاکسیدکربن) در مقایسه با میزان ازت یا فسفر، در فتوسنتز محدود کننده خواهد بود. در نتیجه، افزایش سرمایهگذاری باعث رشد بهتر گیاه نخواهد شد. جذب خالص دیاکسیدکربن و بنابراین، توانایی رشد گیاه، باید برای بقای گیاه مثبت باشد. در این موارد دامنه وسیعی از سرمایهگذاری وجود دارد و همچنین یک بهینه (Optimum) غیر صفر نیز وجود دارد. گیاهانی که بیشتر یا کمتر از این بهینه سرمایهگذاری میکنند، نسبت به گیاه مطلوب دیاکسیدکربن کمتری مصرف میکنند و از این رو رشد کمتری دارند. این گیاهان در معرض آسیب انتخابی قرار خواهند گرفت. با سرمایهگذاری صفر، رشد صفر است، زیرا یک گیاه غیرگوشتخوار نمیتواند در یک زیستگاه بدون هیچ ماده مغذی خاکی زنده بماند. چنین زیستگاهی وجود ندارد، به عنوان مثال، خزه پودهزار (Sphagnum) مقدار بسیار کمی نیترات و فسفات موجود در باران را بسیار کارآمد جذب میکند و همچنین با سیانوباکتریهای تثبیتکننده ازت همزیستی ایجاد میکند.
در یک زیستگاه با عناصر غذایی خاکی فراوان اما نور کم (همانطور که در نمودار نشان داده شدهاست)، منحنی فتوسنتز ناخالص پایینتر و مسطحتر خواهد بود، زیرا نور از مواد مغذی محدودتر خواهد بود. یک گیاه میتواند با سرمایهگذاری صفر در گوشتخواری، رشد کند. این سرمایهگذاری مطلوب برای گیاه است، زیرا هرگونه سرمایهگذاری در تله، فتوسنتز خالص (رشد) را به کمتر از فتوسنتز خالص گیاهی کاهش میدهد که مواد مغذی خود را فقط از خاک بدست میآورد.
گیاهان گوشتخوار بین این دو حالت افراطی وجود دارند. محدودیت کمتر در نور و آب، و محدودیت بیشتر در مواد مغذی خاک، سرمایهگذاری بهینه در گوشتخواران را بیشتر میکند و برای ناظر غیرحرفهای این سازگاریها بیشتر نمایان است.
بارزترین شاهد برای این مدل این است که گیاهان گوشتخوار تمایل دارند در زیستگاههایی رشد کنند که آب و نور زیاد و رقابت نسبتاً کم باشد مانند باتلاق معمولی. آنهایی که تمایل ندارند حتی از طریقی دیگر با سرعت بیشتری عمل کنند. کاج شبنم پرتغالی (Drosophyllum lusitanicum) در جاهایی که آب کمی وجود دارد رشد میکند، اما نیاز به نور شدید و مزاحمت کمتر با اکثر گوشتخواران دیگر دارد. نوعی چربگیاه (Pinguicula valisneriifolia) در خاکهایی با مقادیر زیاد کلسیم رشد میکند اما به روشنایی شدید و رقابت کمتری نسبت به بسیاری از دیگر چربگیاهان نیاز دارد.
بهطور کلی، گیاهان گوشتخوار رقبای ضعیفی هستند، زیرا آنها بیش از حد در سازههایی سرمایهگذاری میکنند که هیچ مزیت انتخابی در زیستگاههای غنی از مواد مغذی ندارند. آنها فقط در جایی که گیاهان دیگر از کار بیفتند موفق میشوند. رابطه گوشتخواران و مواد مغذی همان رابطه کاکتوسها و آب است. گوشتخواری فقط در زمانی که تنش غذایی زیاد و در آنجا نور فراوان باشد، نتیجه میدهد. در صورت عدم تحقق این شرایط، برخی از گیاهان موقتاً از گوشتخواری منصرف میشوند. کوزهایهای شیپوری (Sarracenia spp) در زمستان برگهای صاف و غیرگوشتخوار (Phyllodes) تولید میکنند، در زمستان سطح نور نسبت به تابستان کمتر است، بنابراین نور نسبت به مواد مغذی محدود کننده است و گوشتخواران هزینه نمیکنند. کمبود حشرات در زمستان مشکل را بیشتر میکند. صدمه دیدن برگهای کوزهای از تشکیل کوزه مناسب جلوگیری میکند و گیاه دوباره به جای آن فیلود تولید میکند.
بسیاری از گوشتخواران دیگر در بعضی از فصول خاموش میشوند. ژالهپوشهای غدهای در فصل خشک به غدهها محدود میشوند، مثانهایها در زمستان تولید غنچه زایشی(Turion) میکنند و چربگیاهان و کوزهگیاه استرالیایی در فصول نامساعد برگهای غیر گوشتخوار ایجاد میکنند. گیاه مثانهای Utricularia macrorhiza تعداد مثانههای تولیدی را بر اساس میزان تراکم شکار تغییر میدهد. گوشتخواری نیمه وقت در سهگونبرگ (Triphyophyllum peltatum) ممکن است به دلیل نیاز غیرمعمول و زیاد به پتاسیم در یک نقطه از چرخه زندگی، درست قبل از گلدهی باشد.
هرچه یک گیاه گوشتخوارتر باشد، زیستگاه آن کمتر است. تلههای ونوس مگسگیر در یک زیستگاه بسیار تخصصی زندگی میکنند، در حالی که گیاهان کمتر گوشتخوار (Byblis , Pinguicula) در زیستگاههای کمتر غیرمعمول (مثلا، نمونههایی که برای غیرگوشتخواران معمولی هستند) یافت میشوند. تیراژهبرگ (Byblis) و کاج شبنم پرتغالی (Drosophyllum) هر دو از مناطق نسبتاً خشک هستند و هر دو تله چسب حشره منفعل هستند و میتوان گفت پایینترین شکل نگهداری از تله را دارند. تلههای ونوس مگسگیر طعمههای خود را با استفاده از دندانهای اطراف لبه تله جدا میکنند، تا انرژی را برای شکاری که هضم آن مشکل است هدر ندهد. در فرگشت، تنبلی ارجه است، زیرا میتوان از انرژی برای تولید مثل استفاده کرد و مزایای کوتاه مدت در تولید مثل بیش از مزایای بلند مدت در هر چیز دیگری است.
گوشتخواری به ندرت بازده دارد، بنابر این حتی در صورت کمبود نور یا وجود مواد مغذی آسانتر، گیاهان گوشتخوار از این امر اجتناب میکنند و از ویژگیهای گوشتخواری به اندازه مورد نیاز و در یک زمان خاص یا برای یک شکار خاص استفاده میکنند. زیستگاههای بسیار کمی وجود دارد که به اندازه کافی استرسزا باشند و سرمایهگذاری زیستتوده و انرژی را در موهای ماشهای و آنزیمها، ارزشمند کنند. بسیاری از گیاهان گهگاه از پوسیدگی پروتئین حیوانی روی برگهایشان سود میبرند، اما گوشتخواری که به اندازه کافی برای ناظر غیرحرفهای واضح است، نادر میباشد.
به نظر میرسد آناناسیان خیلی سازگار با گوشتخواری هستند، اما فقط یک یا دو گونه را میتوان به عنوان گوشتخوار طبقهبندی کرد. با توجه به شکلشان، آناناسیان از افزایش مواد مغذی مشتق شده از طعمه بهرهمند میشوند. از این نظر آناناسیان احتمالاً گوشتخوار هستند، اما زیستگاه آنها بسیار تاریک بوده و نمیتوانند به گوشتخوار شدیدتر و قابل تشخیص فرگشت یابند. بیشتر آناناسیان گیاه هوازی (Epiphytes) هستند و بیشتر این گیاهان در سایه جزئی روی شاخههای درخت رشد میکنند. از طرف دیگر، بروکینیا رداکتا در زمین مقیم است.
بسیاری از گیاهان گوشتخوار رقبای قدرتمندی نیستند و برای سرکوب پوشش گیاهی متکی به شرایط هستند. بر این اساس، برخی از آنها برای ادامه حیات خود به بومشناسی آتش (Fire ecology) متکی هستند.
در اکثر موارد، جمعیت گیاهان گوشتخوار به اندازه کافی غالب نیستند تا از نظر اکولوژیکی قابل توجه باشند، اما تنوع قابل توجهی از ارگانیسمها وجود دارد که با گیاهان مختلف گوشتخوار در روابط متفاوتی از طعمهدزدی (Kleptoparasitism)، همسفرگی (Commensalism) و تعامل متقابل (Mutualism) هستند. برای نمونه، جانوران گوشتخوار کوچک مانند قورباغههای درختی اغلب از منابع طعمهای که در گیاهان کوزهای یافت میشود بهرهبرداری میکنند و قورباغه Microhyla nepenthicola در واقع برای چنین زیستگاههایی تخصص یافتهاست. برخی عنکبوتهای خرچنگی خاص مانند Misumenops nepenthicola عمدتاً با طعمههای کوزهایهای گرمسیری زندگی میکنند و عنکبوتهای دیگر که کمتر تخصص دارند، ممکن است در جایی که حشرات جذب بو یا ظاهر تلهها میشوند، تار ایجاد کنند. برخی از مردارخوارها، پودهخوارها و همچنین موجوداتی که به نوبه خود آنها را برداشت یا بهرهبرداری میکنند، مانند پشه Wyeomyia smithii تا حد زیادی یا کاملاً به گیاهان خاص گوشتخوار وابسته هستند.
گیاهانی مانند گونههای مگسبوته (Roridula) با حشرات تخصصی (Pameridea roridulae) ترکیب میشوند و از حشرات محبوس شده در برگ آنها بهرهمند میشوند. روابط با گونههای گیاهان کوزهای بسیار زیاد و متنوع است به طوری که مطالعه Nepenhes infauna در نوع خود یک رشتهاست. مورچه غواص (Camponotus schmitzi) دارای همزیستی دوسویه شدیدی با گیاه کوزهای Nepenthes bicalcarata است. این مورچه نه تنها طعمهها و پودهها را از زیر سطح مایع در کوزهها بازیابی میکند، بلکه گیاهخواران را دفع میکند و با حفظ ماهیت لغزنده کوزه، آن را تمیز میکند. گزارش شدهاست که مورچهها به طعمههای درگیر حمله میکنند و مانع فرار آنها میشوند، بنابراین ممکن است عنصری از myrmecotrophy در رابطه وجود داشته باشد. گونههای مختلفی از پشهها تخمهای خود را در مایع میگذارند، جایی که لارو آنها بسته به گونهها نقشهای مختلفی دارند. بعضی از آنها میکروبها و پودهها را میخورند، همانطور که در بین لاروهای پشه معمول است، در حالی که برخی از گونههای Toxorhynchites نیز در کوزه تولید مثل میکنند و لارو آنها شکارچی گونههای دیگر لارو پشه است. جدا از عنکبوتهای خرچنگی روی کوزهها، خرچنگ کوچک قرمز رنگ Geosesarma malayanum وارد مایعات میشود، سرقت و مردارخواری میکند، اگرچه مشهور است که این کار را با خطر گرفتار شدن و هضم شدن انجام میدهد.
گیاه Nepenthes rajah با دو پستاندار کوچک غیرمرتبط، حشرهخوار درختی کوهی (Tupaia montana) و موش قله (Rattus baluensis) دارای همزیستی دوسویه چشمگیری است. حشرهخوار درختی و موشها هنگام بازدید از آنها در دام گیاهان مدفوع میکنند تا از ترشحات شیرین و میوهای غدد روی کلاهک کوزه تغذیه کنند. حشرهخوار درخی همچنین با حداقل دو گونه غول پیکر کوزهای رابطه مشابهی دارد. خفاش پشمی (Kerivoula hardwickii) که یک گونه کوچک است زیر کلاهک Nepenthes hemsleyana شبگذرانی میکند و فضولات خفاش که در کوزه ریخته میشود هزینه پناهگاه را پرداخت میکند. جذب فضولات برای گیاه راحتتر از جذب حشرات سالم است.
همچنین لیست قابل توجهی از باکتری و قارچهای همزیست (Endophyte) با کوزهایها وجود دارد. این همزیستها غیر از عوامل بیماریزا (Pathogen) هستند که در بافتهای گیاهان کوزهای زندگی میکنند و اغلب به ظاهر بیضرر هستند.
یکی دیگر از موارد مهم همزیستی گیاهان گوشتخوار و حشرات، گردهافشانی است. در حالی که بسیاری از گونههای گیاهان گوشتخوار میتوانند از طریق خودگردهافشانی یا تکثیر رویشی تولید مثل کنند، تعدادی از گیاهان گوشتخوار توسط حشرات گردهافشانی میشوند. گردهافشانی خارج از محیط مفید است زیرا تنوع ژنتیکی را افزایش میدهد. این بدان معنی است که گیاهان گوشتخوار دستخوش فرگشت و مناقشه محیطی میشوند که غالباً مناقشه طعمه گردهافشان نامیده میشود. روشهای مختلفی وجود دارد که گیاهان گوشتخوار، تقلا در مناقشه طعمه گردهافشان را کاهش دهند. برای گیاهان با عمر طولانی، از دست دادن تولید مثل کوتاه مدت ممکن است با رشد آتی که با منابع به دست آمده از طعمه امکانپذیر است، جبران شود. سایر گیاهان ممکن است گونههای مختلف حشرات را برای گردهافشانی و شکار با استفاده از نشانههای بویایی و بینایی مختلف هدف قرار دهند.
تهدیدهای حفاظت
تقریباً نیمی از گونههای گیاهی ارزیابی شده توسط اتحادیه بینالمللی حفاظت از طبیعت (IUCN) در معرض خطر (آسیبپذیر، در معرض خطر انقراض یا به شدت در معرض خطر انقراض) قلمداد میشوند. تهدیدهای رایج با از بین رفتن زیستگاه در نتیجه کشاورزی، جمعآوری گیاهان وحشی، آلودگی، گونههای مهاجم، توسعه مسکونی و تجاری، تولید انرژی، استخراج معادن، خدمات حمل و نقل، حوادث زمینشناسی، تغییرات اقلیمی، آب و هوای شدید و بسیاری دیگر از فعالیتهای انسانی است. گونههای یک تیره با تهدیدهای مشابهی روبرو شدهاند. تهدید توسط قاره بسیار متغیر در نظر گرفته میشود، تهدیداتی که برای ۱۹ گونه در آمریکای شمالی، ۱۵ گونه در آسیا، هفت گونه در اروپا، شش گونه در آمریکای جنوبی، دو گونه در آفریقا و یک گونه در استرالیا وجود دارد، گونههای شاخص مانند کوزهایهای شیپوری ارتباطات مثبتی را در رابطه با این تهدیدها نشان میدهند. تهدیدهای خاص نیز همبستگی مثبتی دارند، توسعه مسکونی و تجاری، اصلاحات سیستمهای طبیعی، گونههای مهاجم و آلودگی دارای ارتباطات مثبتی است.
تحقیقات حفاظت با هدف تعیین کمیت بیشتر اثرات تهدیدات مانند آلودگی بر گیاهان گوشتخوار و همچنین کمیسازی خطرات انقراض صورت گرفتهاست. طبق IUCN تنها ۱۷ درصد از گونهها از سال ۲۰۱۱ ارزیابی شدهاند. حفاظت از گیاهان گوشتخوار به حفظ بومسازگان (Ecosystem) مهم کمک کرده و از انقراض ثانویه گونههای متخصص متکی به آنها جلوگیری میکند، مانند گونههای بنیادی (Foundation species) که ممکن است به دلیل وجود آنها به برخی از گیاهان پناه ببرند یا به برخی از گیاهان اعتماد کنند. تحقیقات نشان میدهد برای حفاظت موفقیتآمیز، یک رویکرد جامع، هدفگیری شده در سطح زیستگاه گیاهان گوشتخوار لازم است.
طبقهبندی
طبقهبندی تمام گیاهان گلدار فعلاً در حالت تغییرات پی در پی قرار دارد. در سیستم Cronquist خانواده ژالهپوشان (Droseraceae) و خانواده گیاه کوزه (Nepenthaceae) بر اساس تقارن شعاعی گلها و داشتن تله حشرات در راسته Nepenthales قرار گرفتند. شیپوریکوزگان (Sarraceniaceae) هم در راسته Nepenthales و هم در راسته خود Sarraceniales قرار داده شده. خانواده تیراژهبرگ (Byblidaceae)، کوزهگیاه استرالیایی (Cephalotaceae) و مگسبوته (Roridulaceae) در راسته خاراشکنسانان (Saxifragales) قرار دارند. خانواده علفانبانیان (Lentibulariaceae) در Scrophulariales (اکنون در نعناسانان (Lamiales) جای گرفتهاست). در طبقهبندی مدرنتر، مانند گروه Angyosperm Phylogeny Group، خانوادهها حفظ شدهاند، اما در میان چندین راسته متفاوت تقسیم شدهاند. همچنین توصیه میشود که Drosophyllum در یک خانواده منفرد بیرون از خانواده ژالهپوشان (Droseraceae) در نظر گرفته شود چون احتمالاً به خانواده Dioncophyllaceae نزدیکتر است.
نظریههای فعلی در زیر نشان داده شدهاست (فقط جنس گوشتخوار ذکر شدهاست):
دولپهایها
- Asterales (sunflower and daisy order)
- Stylidiaceae
- Stylidium (trigger plants, a borderline carnivore)
- Stylidiaceae
- Caryophyllales, (carnation order)
- Dioncophyllaceae
- Triphyophyllum (a tropical liana)
- Drosophyllaceae
- Drosophyllum (Portuguese dewy pine)
- Droseraceae (sundew family)
- Aldrovanda (waterwheel plant)
- Dionaea (Venus flytrap)
- Drosera (sundews)
- †Droserapollis
- †Droserapites
- †Droseridites
- †Fischeripollis
- †Saxonipollis
- Nepenthaceae (tropical pitcher-plant family)
- Nepenthes (tropical pitcher plants or monkey-cups, including Anurosperma)
- Dioncophyllaceae
- Ericales (heather order)
- Roridulaceae
- Roridula (a borderline carnivore)
- Sarraceniaceae (trumpet pitcher family)
- Sarracenia (North American trumpet pitchers)
- Darlingtonia (cobra plant/lily)
- Heliamphora (sun or marsh pitchers)
- Roridulaceae
- Lamiales (mint order)
- Byblidaceae
- Byblis (rainbow plants)
- Lentibulariaceae (bladderwort family)
- Pinguicula (butterworts)
- Genlisea (corkscrew plant)
- Utricularia (bladderworts, including Polypompholyx, the fairy aprons or pink petticoats and Biovularia an obsolete genus)
- Martyniaceae (all borderline carnivores, related to the sesame plant)
- Ibicella
- Plantaginaceae (plantain family)
- Philcoxia (recently discovered carnivorous genus feeding on nematodes).
- Byblidaceae
- Oxalidales (wood sorrel order)
- Cephalotus (Albany pitcher plant)
تکلپهایها
- Poales (grass order)
- Bromeliaceae (bromeliad or pineapple family)
- Brocchinia (a terrestrial bromeliad)
- Catopsis (a borderline carnivore)
- Eriocaulaceae (pipewort family)
- Paepalanthus bromelioides (a borderline carnivore)
- Bromeliaceae (bromeliad or pineapple family)
زراعت
در باغبانی، گیاهان گوشتخوار یک کنجکاوی یا کمیابی محسوب میشوند، اما با ظهور تکنیکهای تولید انبوه کشت بافت رایج میشوند. تلههای ونوس مگسگیر معمولاً بیشتر پرورش مییابند، که معمولاً در مراکز باغ موجود بوده و گاهی اوقات در کنار سایر انواع آسان رشد ارائه میشوند. پرورشگاههایی که بهطور انحصاری در پرورش گیاهان گوشتخوار تخصص دارند نیز وجود دارند، انواع غیرمعمول یا مطلوبتر از گیاهان گوشتخوار را میتوان در پرورشگاههای تخصصی تهیه کرد. گوشتخواران کالیفرنیا (California Carnivores) نمونه قابل توجهی از چنین پرورشگاههایی در ایالات متحده است که در پرورش گیاهان گوشتخوار تخصص دارد. این پرورشگاه متعلق به مهندس باغبانی Peter D'Amato است. در سریلانکا پرورشگاه بزرگ Robert Cantley's Borneo Exotics به سراسر جهان فروش دارد.
اگرچه گونههای مختلف گیاهان گوشتخوار از نظر نور خورشید، رطوبت هوا، رطوبت خاک و غیره نیاز به کشت متفاوتی دارند، اما اشتراکات نیز وجود دارد. بیشتر گیاهان گوشتخوار نیاز به آب باران یا آبی دارند که مقطر شده یا با استفاده از اسمز معکوس یونزدوده شده یا اسیدیته آن با استفاده از اسید سولفوریک حدود pH ۶٫۵ شدهاست. شیر معمولی یا آب آشامیدنی حاوی مواد معدنی (به ویژه نمک کلسیم) است که به سرعت گیاه را جمع کرده و از بین میبرد. این بدان دلیل است که بیشتر گیاهان گوشتخوار در خاکهای اسیدی فقیر از مواد مغذی فرگشت یافته و در نتیجه به شدت calcifuges بوده و بنابراین به مواد مغذی بیش از حد خاک حساس هستند. از آنجا که بیشتر این گیاهان در باتلاقها یافت میشوند، تقریباً همه نسبت به خشکی تحمل زیادی ندارند. استثنائاتی نیز وجود دارد، ژالهپوشهای غدهای به یک دوره رکود خشک (تابستانی) نیاز دارد و Drosophyllum به شرایط خشکتر نیاز دارد.
گیاهان گوشتخوار در فضای باز بهطور کلی بیشتر از حشرات صید کرده تا بتوانند خود را به درستی تغذیه کنند. برای تکمیل رژیم غذایی گیاه، حشرات ممکن است با دست به گیاهان خورانده شوند. با این حال گیاهان گوشتخوار بهطور کلی قادر به هضم مواد غذایی بزرگ غیرحشرهای نیستند، مثلاً تکههای همبرگر، به سادگی پوسیده میشوند و این ممکن است باعث از بین رفتن تله یا حتی کل گیاه شود.
یک گیاه گوشتخوار که به هیچ وجه حشرهای صید نکند به ندرت میمیرد، هرچند رشد آن مختل میشود. بهطور کلی، این گیاهان بهتر است به حال خود رها شوند. پس از زیرآبیاری با آب لولهکشی مهمترین علت مرگ و میر ونوس مگسگیر، سیخونک زدن تله برای تماشای آنها و تغذیه آنها با مواد نامناسب است.
بیشتر گیاهان گوشتخوار به نور درخشان احتیاج دارند و بیشتر آنها در چنین شرایطی ظاهر بهتری پیدا میکنند، زیرا این امر آنها را ترغیب میکند تا رنگدانههای آنتوسیانین قرمز و بنفش را ایجاد کنند. گیاه کوزهای و چربگیاه بهتر است از تابش کامل آفتاب دور باشند، اما اکثر گونههای دیگر در معرض تابش مستقیم آفتاب شاداب هستند.
گوشتخواران بیشتر در باتلاق زندگی میکنند و آنهایی هم که نیستند بهطور کلی گرمسیری هستند. از این رو بیشتر آنها به رطوبت بالا احتیاج دارند. در مقیاس کوچک میتوان با قرار دادن گیاه در یک بشقاب پهن حاوی سنگریزههایی که برای همیشه مرطوب نگه داشته میشوند به این مهم دست یافت. گونههای کوچک کوزهای در باغشیشهایهای بزرگ به خوبی رشد میکنند.
تعدادی از گوشتخواران بومی مناطق معتدل و سرد هستند و میتوان آنها را در خارج از سال و در باغچه باتلاقی پرورش داد. به دلیل بومی بودن بیشتر گونهها در جنوب شرقی ایالات متحده، بیشتر کوزهایهای شیپوری میتوانند دمای بسیار پایینتر از یخزدگی را تحمل کنند. گونههای ژالهپوش و چربگیاه نیز دمای زیر یخزدگی را تحمل میکنند. گونههای کوزهای که گرمسیری هستند، برای رشد به دمای ۲۰ تا ۳۰ درجه سانتیگراد نیاز دارند. گیاه Nepenthes rajah و چند گونه دیگر کشت شدهاست.
گیاهان گوشتخوار به خاک مناسب با مواد مغذی مناسب نیاز ندارند. اکثر آنها از مخلوط ۳ به ۱ خزه پودهزار و شن تیز باغبانی راضی هستند. البته کوکوپیت (Coir) جایگزینی قابل قبول و دوستدار محیط زیست برای پوده است. گیاه کوزهای در کمپوست ارکیده یا در خزه پودهزار خالص رشد خواهد کرد.
گیاهان گوشتخوار در معرض هجوم انگلهایی مانند شتهها یا شپشکهای آردی هستند. اگرچه آلودگیهای کوچک را میتوان با دست از بین برد، اما آلودگیهای گستردهتر استفاده از یک حشرهکش را ضروری میکند.
ایزوپروپیل الکل (الکل مالشی) به عنوان یک حشرهکش موضعی بهویژه در مورد شپشکها مؤثر است. دیازینون یک حشرهکش سیستمیک عالی است که توسط بیشتر گیاهان گوشتخوار تحمل میشود. همچنین سم مالاتیون و آسفات توسط گیاهان گوشتخوار قابل تحمل گزارش شدهاند.
اگرچه حشرات میتوانند یک مشکل باشند، اما بزرگترین قاتل گیاهان گوشتخوار (علاوه بر بدرفتاری انسان) کپک خاکستری (Botrytis cinerea) است. این کپک در شرایط گرم و مرطوب رشد میکند و میتواند یک مشکل واقعی در زمستان باشد. میتوان با اطمینان از خنک نگه داشتن و تهویه مناسب در زمستان و از بین بردن سریع برگهای مرده، گیاهان معتدل گوشتخوار را از این بیماری محافظت کرد و در صورت عدم موفقیت، یک قارچکش مناسب است.
سادهترین گیاهان گوشتخوار برای مبتدیان گیاهان منطقه معتدل و خنک هستند. این گیاهان در صورت نگهداری در سینیهای پهن و با آب اسیدی یا بارانی در طول تابستان و مرطوب نگه داشتن آنها در شرایط گلخانهای خنک (حداقل ۵ درجه سانتیگراد در زمستان و حداکثر ۲۵ درجه سانتیگراد در تابستان) عملکرد خوبی دارند:
ژالهپوش دماغه (Drosera capensis)، ژالهپوش برگتسمهای جذاب، گلهای صورتی، بسیار بردبار در بدرفتاری.
ژالهپوش برگچنگالی (Drosera binata)، برگهای بزرگ و Y شکل.
کوزهای شیپوری زرد (Sarracenia flava)، برگهای رگهدار جذاب، گلهای زرد در بهار.
چربگیاه گلدرشت (Pinguicula grandiflora)، گلهای بنفش در بهار، خواب زمستانی به صورت جوانه، کاملاً مقاوم.
چربگیاه مکزیکی (Pinguicula moranensis)، گلهای صورتی، برگهای غیر گوشتخوار در زمستان.
در این شرایط ونوس مگسگیر خوب عمل میکند اما در واقع رشد آن دشوار است: حتی اگر به خوبی درمان شود، در زمستان اغلب در معرض کپک خاکستری قرار میگیرد مگر اینکه تهویه خوبی داشته باشد. رشد برخی از کوزهایهای دشتهای پست بسیار آسان است به شرطی که شرایط نسبتاً ثابت، گرم و مرطوب فراهم شود.
استفادههای پزشکی
تحقیقی که در سال ۲۰۰۹ به وسیله پژوهشگران دانشگاه تل آویو منتشر شد نشان میدهد که مواد ترشحی تولید شده توسط گیاهان گوشتخوار شامل ترکیبات ضدقارچی هستند، که ممکن است باعث توسعه رده جدیدی از داروهای ضدقارچی شوند که برای بیماریهای قارچی مقاوم نسبت به داروهای ضدقارچ کنونی تأثیرگذار باشند.
تصورات از گیاهان گوشتخوار در فرهنگهای مختلف
گیاهان گوشتخوار برای مدت طولانی به عنوان یکی از علایق مجبوب انسانها بودند و تصورات عجیبی دربارهٔ آنها بود که تعداد زیادی از آنها واقعیت نداشت. گیاهان افسانهای موضوع تعداد زیادی از کتابها، فیلمها، سریالهای تلویزیونی و بازیهای ویدئویی را تشکیل میدهد. برای نمونه، این تصورات افسانهای شامل خصوصیات اغراقآمیز مانند داشتن اندازه خیلی بزرگ یا داشتن تواناییهایی فراتر از واقعیت میباشد که البته به عنوان یک توانایی هنری محسوب میشود.
معروفترین مثال از گیاهان گوشتخوار افسانهای در فرهنگ عامه شامل کمدی سیاه فیلم مغازه کوچک وحشت۱۹۶۰ (The little shop of Horrors) و Triffidsدر فیلم The Day of the Triffids 1962 اثر John Wyndham میباشد. دیگر فیلمها مانند رویدادنامه هلستروم ۱۹۷۱ (The Hellstrom Chronicle) و سریالهای تلویزیونی از تصاویر دقیق گیاهان گوشتخوار برای اهداف سینمایی استفاده کردهاند.
اولین تصویر شناخته شده دربارهٔ گیاهان گوشتخوار در فرهنگهای عامه گزارشی بود که در آنجا یک درخت بزرگ انسانخوار یک زن جوان در ماداگاسکار را در سال ۱۸۷۸ خورده بود، ثبت استرالیای جنوبی این داستان را در سال ۱۸۸۱ نقل کردهاست. همراه با تصویری از درخت مصرفکننده زن، گفته میشود عضوی از «قبیله کمی شناخته شده اما بیرحم» به نام Mkodos است. ماجرا به دکتر Carl Liche منتسب بود که گویا شاهد این واقعه بودهاست. از آنجا که به نظر میرسد دکتر Carl Liche و قبیله Mkodos و این درخت آدمخوار همه ساختگی بودهاست، این حساب به عنوان یک افسانه ناب کم ارزش شدهاست.
منابع
- مشارکتکنندگان ویکیپدیا. «Carnivorous plant». در دانشنامهٔ ویکیپدیای انگلیسی، بازبینیشده در ۳۰–۰۴-۲۰۲۱.