خزندگان

خَزَندِگان از آب‌پرده‌داران هستند. سطح بدن این جانوران از پولک و استخوان‌پوست پوشیده شده‌است. بدن پوشیده از پولک، یا قطعات و صفحات استخوانی متنوع است.

خزندگان محدودهٔ زمانی: کربونیفر پسین تا دوران اخیر ۳۱۲ تا ۰ میلیون سال پیش PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
چهار گونه از خزندگان زنده از بالا در جهت عقربه‌های ساعت: لاک‌پشت سبز دریایی، سوسمار پل‌دماغی، تمساح نیل و آگامای سینا
آرایه‌شناسی
فرمانرو:	جانوران
بالاشاخه:	دوم‌دهانیان
شاخه:	طنابداران
زیرشاخه:	مهره‌داران
فروشاخه:	آرواره‌داران
بالارده:	چهاراندامان
رده:	خزندگان * گودریچ، ۱۹۱۶
زیررده‌ها
بی‌کمانان (Anapsida) هم‌کمانان (Synapsida) دوکمانان (Diapsida)
مترادف
سوسماریان، لورنتی، ۱۷۶۸

طبقهٔ سنتی خزندگان (منطقه سبزرنگ) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

خزندگان متعارف یعنی لاک‌پشت‌ها، مارها و سوسمارها نخستین جانورانی هستند که وقتی نام خزندگان می‌آید، به ذهن خطور می‌کند. سوسمارها شامل طیف وسیعی از جمله مارمولک‌های خانگی، آفتاب‌پرست‌ها، ایگواناها، سوسمارهای دم‌خاردار، بزمجه‌ها و گروه‌های مختلفی از مارمولک‌های بدون دست و پا می‌شوند. برخی جانورشناسان مارها را هم زیرگروهی از مارمولک‌های بدون دست و پا قلمداد می‌کنند. خزندگان امروزی شامل دو گروه دیگر هم می‌شوند: تواتارا خزنده‌ای با شباهت ظاهری به سوسمارهاست که در نیوزلند زندگی می‌کند؛ به رغم شباهت ظاهری‌اش، کالبد درونی تواتارا نشان می‌دهد بازمانده گروهی متفاوت از مارها و سوسمارهاست. تمساح‌ها نیز گروهی دیگر از خزندگان هستند که نباید آن‌ها را با سوسمارها اشتباه کرد. تمساح‌ها بیش‌تر از آن‌که به سوسمارها و مارها و لاک‌پشت‌ها شبیه باشند، شباهت‌های زیادی با پرندگان دارند.

اسکلت خزندگان کاملاً استخوانی است. قلبشان در اغلب موارد چهارحفره‌ای با دیوارهٔ ناقص و در برخی موارد مانند تمساح‌سانان چهارحفره‌ایِ کامل شده‌است. از آنجا که آرایه قدیمی «خزندگان» یک گروه فراگیر نیست، در سال‌های اخیر کمتر استفاده می‌شود. طبقهٔ سنتی «خزندگان» (منطقه سبزرنگ در شکل) یک گروه نافراگیر شامل همه آب‌پرده‌داران (Amniota) به جز پستانداران و پرندگان است. بر خلاف آن، کلاد آب‌پرده‌داران خودش یک گروه فراگیر است.

نیای خزندگان از دوزیستان به‌شمار می‌آیند. خزندگان اولین مهره‌دارانی هستند که توانسته‌اند زندگی در خشکی را به‌طور کامل تحمّل نمایند.

در قلب آن‌ها دهلیزها کامل و در بطنها دیوارهٔ بین آن‌ها اغلب کامل نیست. جنین از چهار پردهٔ درون‌شامه ^amnion، برون‌شامه ^Chorion، کیسه زرده و آلانتوئیس پوشیده می‌شود. مارها، مارمولک‌ها، تمساح‌ها، توآتاراها و لاک‌پشت‌ها همه جزء رده خزندگان هستند. طبقه‌بندی خزندگان بر اساس حفره‌های ناحیهٔ گیجگاهی است که به شکل تاق و کمان هستند. خزندگانی که در جمجمه، خود دو حفره کمانی دارند دوکمانان (دیاپسید) نامیده می‌شوند. آن‌هایی که بدون حفره کمانی هستند بی‌کمانان (آناپسید) و گروهی که یک حفره درهم‌جوشیده دارند هم‌کمانان (سیناپسید) نام دارند.

پیشینه

خزندگان از یک دودمان دوزیستی ابتدایی پدید آمدند که در نتیجهٔ فرگشت تخمی بود که می‌توانست در محیط خشکی رشد کند و دیگر وابستگی به آب نداشته باشد. خزندگان به سرعت متنوع شدند و در تمام محیط‌هایی که توسط پسرعموهای دوزیستی بزرگشان اشغال شده بود، گسترش یافتند و جایگزین دوزیستان گردیدند. آخرین دوزیستان بزرگ در اواخر دورهٔ تریاس به تدریج از میان رفتند.[1]

خزندگان حتی تا اواخر دورهٔ پرمین در استیلا بر دیگر زیستمندان و بر محیط موفق بودند، و این موفقیت به ویژه از آن دو گروه از هم‌کمانان یعنی پلیکوسورها و ددکاوان (تراپسیدها) بود. تراپسیدها، با توجه به این حقیقت که پلیکوسورها را در اواسط دورهٔ پرمین از لحاظ گوناگونی تحت‌الشعاع قرار دادند، ممکن است فعال‌تر و مهاجم‌تر بوده‌باشند.[1]

در پایان دوره پرمین رویداد انقراض عظیمی با عنوان رویداد انقراض پرمین-تریاس رخ داد که باعث انقراض بسیاری از جانوران از جمله دَدکاوان بزرگ شد. انقراض تراپسیدها زمینه را برای رشد و شکوفایی دوکمانان که تا پیش از آن از جانوران کم‌اهمیت‌تر اکوسیستم بودند فراهم کرد و این جانوران خیلی زود به خزندگان غالب در طول دوران میانه‌زیستی مبدل شدند. شاخص‌ترین گروه دوکمانان در این زمان دایناسورها بودند که شامل بزرگ‌ترین مهره‌داران خشکی‌زی تاریخ می‌شوند. در پایان دوران میانه‌زیستی انقراض بزرگ دیگری به دلیل برخورد یک شهاب‌سنگ بزرگ به زمین رخ داد که باعث انقراض تمامی دایناسورها (به جز پرندگان) و نیز تمام پتروسورها (خزندگان بال‌دار) و انواع مختلفی از خزندگان دریایی از جمله پلسیوسورها شد.

آب‌پرده‌داران

هم‌کمانان   خزندگان unnamed بی کاوان (=پیراخزندگان)   Mesosauridae   unnamed   Millerettidae   unnamed   Lanthanosuchidae   unnamed   Nyctiphruretia   unnamed   پاریاسورia     Procolophonoidea             هوخزندگان   ریشه‌بینیان   رومریائیان   Protorothyrididae   دوکمانان   کم‌اندام‌سانان   unnamed   یونگیناسانان   مارمولک   ?ماهی‌خزنده‌سانانia     ?خزنده‌بالگان     پولک‌سوسمارشکلان     شاه‌خزنده‌ریختان     لاک‌پشت

دسته‌بندی بر پایه منفذهای جمجمه

نخستین خزندگان جمجمه‌های بی‌کمان داشتند. این جمجمه‌ها فقط دارای سوراخ‌هایی برای بینی و چشم‌ها و چشم پینه آلی است و هیچ منفذ دیگری ندارد. به خزندگان دارای چنین جمجمه‌ای بی‌کمانان (آناپسید) می‌گویند. این خزندگان یک گروه پارافیلتیک می‌سازند که سایر گروه‌ها نیز از آن تکامل می‌یابند. فقط اندکی بعد از به وجود آمدن خزندگان – گروهی به نام سیناپسیدها از آن‌ها جدا شدند. ویژگی سیناپسیدها داشتن یک منفذ در بخش گیجگاهی جمجه و پشت چشم‌ها است که محلی برای فعالیت عضلات آرواره‌ای فراهم می‌کند. این خزندگان همان خزندگان پستاندار مانند هستند که بعدها با تغییراتی در آن‌ها – پستانداران به وجود می‌آیند. اندکی بعد از جدا شدن هم‌کمانان (سیناپسیدها) – گروه دیگری نیز به وجود آمدن که ویژگی آن‌ها داشتن دو منفذ در بخش گیجگاهی و زیر چشم بود. این خزندگان دوکمانان (دیاپسیدها) نام دارند. نقش این منافذ و حفره‌ها سبک‌تر کردن جمجه و همین‌طور ایجاد فضا برای عملکرد عضلات آرواره‌ای است که با قدرتمند کردن آرواره‌های خزندگان آن‌ها را به شکارچیان قهار تری تبدیل می‌کرد. خزندگان دیاپسید و بی‌کمان با توجه به آخرین نیای مشترک این خزندگان - به عنوان خزندگان واقعی یا همان سوراپسیدها طبقه‌بندی می‌شوند. برخی معتقدند که لاک‌پشت‌ها خزندگان بازماندهٔ بی‌کمانان هستند و این اعتقاد به خاطر ساختار جمجمهٔ این خزندگان است؛ ولی مدارک دیگری باعث شده که این خزندگان را جزو دوکمانان به‌شمار آورند. از جمله این مدارک می‌توان به مطالعات مولکولی و تعیین توالی ژن‌ها و پروتئین‌ها اشاره کرد که لاک‌پشت‌ها را به عنوان عضوی از خزندگان دوکمان نشان می‌دهد و مدرکی مهم برای این موضوع است.[2]

استخوان‌بندی خزندگان

جمجمه خزندگان نسبت به دوزیستان دارای بخشهای استخوانی بیشتری است. ناحیه گیجگاهی جمجمه طی مراحل تکامل، تنوع ساختاری قابل ملاحظه ای پیدا کرده‌است. نیای باستانی خزندگان فاقد هر گونه مدخل گیجگاهی بودند. به این وضعیت ابتدایی که در آن سطح جمجمه یکنواخت و بدون مدخل است بی‌کمانان (آناپسید) گفته می‌شود. در خزندگان امروزی این ویژگی مخصوص لاکپشتان است.

بعضی گونه‌ها دارای یک سوراخ منفرد بالا گیجگاهی در دو طرف جمجمه بودند که به آن یوراپسید می‌گویند. خزندگان شبه پستاندار دارای یک جفت مدخل زیر گیجگاهی بوده‌اند و جمجه آنها به نام هم‌کمانان (سیناپسید) خوانده می‌شود. خزندگان میان‌زیستی دارای جمجه ای از نوع دوکمان (دیاپسید) بوده‌اند که در آن هر دو نوع مدخل‌های بالا و زیر گیجگاهی وجود داشته‌است. این نوع جمجمه همچنین از ویژگی‌های اغلب خزندگان معاصر به غیر از لاک پشت‌ها ست.

سقف کاسه سر خزندگان بر خلاف دوزیستان که پهن و گسترده‌است، کمانی و برآمده است. در تعدادی از مارمولک‌ها، یک سوراخ آهیانه ای در محل چشم صنوبری یا چشم سوم وجود دارد که سایر خزندگان معاصر فاقد آن هستند. شبه خزندگان به غیر از مارها، دارای دیواره استخوانی بین کاسه چشمی نیز هستند. در لاک پشت‌ها و جانوران خویشاوند آنها، استخوان کام فرعی شروع به پیدایش نموده‌است این عمل با افزایش طول گذرگاه‌های بینی که باعث راندن مجاری داخل بینی به عقب دهان می‌گردند، به وقوع می‌پیوندند.

در تمساح‌ها استخوان کام فرعی به خوبی رشد کرده‌است، اما در سایر خزندگان این چنین نیست. خزندگان تنها دارای یک کندیل پس سری هستند. استخوان چهار گوش محکم به جمجه جوش خورده‌است. اما در مارها و مارمولک‌ها این استخوان متحرک است و تا حدی به صورت لولا بین آرواره بالایی و پائینی عمل می‌نماید. لاک‌پشتان فاقد دندان اما دارای منقاری شاخی هستند. سایر خزندگان دندان دارند، این دندان‌ها معمولاً به استخوان‌های پیش آرواره ای و آرواره ای در آرواره بالایی و دندانی در آرواره پائینی محدود هستند. اما ممکن است بر روی استخوان‌های کامی، خیش (ومر) و شب‌پره‌ای نیز وجود داشته باشد. آرواره پائینی دارای تعدادی استخوان، هم از نوع غشایی وهم از نوع جانشینی است. میزان اتصال دو نیمه آرواره پائینی در خزندگان مختلف متفاوت است، چنانچه در لاکپشتان این اتصال محکم و در نتیجه آرواره به هم جوش خورده‌است. در حالی که در مارها اتصال مزبور سست است و دو نیمه آرواره به وسیله زردپی‌هایی به هم متصل اند. بعضی از مارها به دلیل وجود اتصال سست بین دو نیمه آرواره پائینی و متحرک بودن استخوان چهارگوش، قادرند آرواره‌های خود را به مقدار زیادی از هم باز نمایند و طعمه‌های نسبتاً بزرگی را ببلعند.

ستون مهره خزندگان بجز در مارها و مارمولک‌های بدون دست وپا، در بقیه تفاوت‌های قابل ملاحظه ای دارند و به بخش‌های گردنی، سینه ای کمری خاجی و دمی تقسیم می‌شوند. کندیل پس سری منفردی به اولین مهره گردنی، به نام اطلس متصل می‌گردد. دومین مهره گردنی، آسه است که دارای برآمدگی جلویی به نام زائده دندانی است، که معتقدند همان جسم مهره اطلس است. مهره‌های سینه ای دارای دنده هستند که بجز در خزندگان بی دست وپا و لاکپشت‌ها در بقیه از سطح شکمی به استخوان سینه می‌رسند. بین مهره‌های سینه ای و دو مهره خاجی، مهره‌های نسبتاً قابل انحنای کمری واقع اند. تعداد مهره‌های دمی بسیار متغیر است، تمام مهره‌ها بجز مهره‌های گردنی و دمی لاکپشت‌ها، به صفحات پوستی لاک جانور جوش خورده‌اند.

بیشتر خزندگان دارای جسم مهره ای پروسلوس اند، بدین معنی که اتصال مهره‌ها به یکدیگر، به صورت اتصال بین برآمدگی کروی یک مهره و فرو رفتگی کروی مهره دیگر است. در بعضی از خزندگان وضعیت برعکس است (اپیستوسلوس)، به طوری که سطح جلویی جسم مهره برآمده و محدب و سطح عقبی آن فرورفته و مقعراست.

جستارهای وابسته

• فهرست خزندگان

منابع

1. والنتین، جیمز: تکامل گیاهان و جانوران پرسلولی، مترجم: وحید موحد. در: مجله «هدهد». دی ۱۳۶۰ - شماره ۲۸. (از صفحه ۷۰۰ تا ۷۱۶).
2. دانشنامه مدرسه /خزندگان

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13-774401-6.
• Wilfried Westheide / Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere, 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
• Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell: Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4. Auflage. Academic Press (Elsevier), 2014, ISBN 978-0-12-386919-7.