پرنده

پَرَنده یا مُرغ[1] به جانوران مهره‌داری گفته می‌شود که بدنی پوشیده از پر دارند، خونگرم اند، بال دارند، بر روی دوپا راه می‌روند و تخم می‌گذارند. بیشتر پرندگان توانایی پرواز دارند. تا کنون حدود ۱۰٬۰۰۰ گونه پرنده در سراسر جهان شناسایی شده و پیشبینی می‌شود که به همین تعداد گونه‌های شناسایی نشده از پرندگان نیز بر روی زمین وجود داشته باشد.

پرندگان محدودهٔ زمانی: آپتین تا دوران اخیر ۱۵۵ تا ۰ میلیون سال پیش PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
انواع مختلفی از پرندگان
آرایه‌شناسی
فرمانرو:	جانوران
شاخه:	طنابداران
بالارده:	چهاراندامان
(طبقه‌بندی‌نشده):	خزنده‌چهرگان
رده:	پرندگان (Aves) (لینه، ۱۷۵۸)
زیررده‌ها
† Archaeornithes * †پادمرغان †باخترمرغان †ماهی‌مرغ نومرغان و به متن رجوع کنید.

بیشتر پرندگان برای پرواز سازش یافته‌اند. شکل آن‌ها چنان است که مقاومت هوا را در هنگام پرواز کم می‌کند. افزون بر این، پرندگان پروازی نسبت به جثه‌ای که دارند سبک اند. سبکی آن‌ها تا حدی به جهت آن است که بیشتر استخوان‌های آن‌ها توخالی است. علاوه بر این، کیسه‌های هوادار کوچک در همه جای بدن خود دارند؛ کیسه‌های هوادار مانند بالن‌های کوچک کار می‌کنند. پرهای بال و دم پرندگان کمک خوبی برای پرواز آن‌ها است. ماهیچه‌های نیرومند بال‌ها نیز در پرواز به آن‌ها یاری می‌کند. پرندگان مانند پستانداران خونگرم بوده و بدن آن‌ها حتی از بدن انسان گرم‌تر است. بدن برخی از پرندگان دمای در حدود ۴۵ درجه دارد.[2]

همهٔ گونه‌های پرندگان تخم می‌گذارند. بیشتر پرندگان برای تخم‌های خود لانه می‌سازند. تخم پرندگان چند روزی باید گرم نگاه داشته شود تا جوجه در آن تشکیل شود. بیشتر پرندگان با خوابیدن روی تخم، آن را گرم نگه می‌دارند. در بسیاری از پرندگان پدر و مادر به نوبت روی تخم‌ها می‌خوابند. در بعضی دیگر تنها مادر روی تخم می‌خوابد و فقط برای تهیه خوراک لانه را ترک می‌کند. در سرزمین‌های گرم چند نوع از پرندگان تخم‌های خود را در آفتاب قرار می‌دهند تا جوجه‌ها به عمل آیند. بعضی از جوجه‌ها پس از خروج از تخم برهنه‌اند، مانند جوجه سینه‌سرخ و گنجشک. این جوجه‌ها ناتوان نیز هستند. بعضی دیگر از کُرک پوشیده‌اند؛ مانند جوجه‌های مرغ و اردک و می‌توانند به محض خروج از تخم راه رفته و به‌طور مستقل تغذیه کنند.[2]

غذای پرندگان گوناگون متفاوت است و گاه از روی منقار آن‌ها می‌توان نوع تغذیه آن‌ها را حدس زد. منقار برخی پرندگان کوتاه و مخروطی است و برای شکافتن دانه مناسب است. پرندگان شکاری، منقاری تیز و خمیده داشته که برای دریدن طعمه مناسب است. مگس‌مرغ منقار دراز و باریکی دارد که برای مکیدن شهد گل‌ها مناسب است. منقار پلیکان بسیار بزرگ است و سبد خوبی برای جا دادن ماهی‌ها. هیچ پرنده‌ای از هر نوع که باشد دندان ندارد و غذا را در سنگدان خود آسیا می‌کند.[2]

پرندگان برای انسان سود بسیار دارند. حشرات زیان‌آور، موش، دانه‌های گیاهان هرز، و جانوران مرده را می‌خورند. بخشی از غذای ما از پرندگان است. کبوتر نامه‌بر در دوران‌های تاریخی برای فرستادن پیام به کار می‌رفت. مرغ ماهیخوار ممکن است برای کمک به ماهیگیران آموخته شود. باز، نیز ممکن است برای کمک به شکارچیان آموخته شود.[2]

پرندگان آوازخوان و طوطی‌سانان بیشتر به عنوان حیوان خانگی کاربرد دارند. کاربرد دیگر پرندگان در تهیهٔ کود مرغی است. پرندگان در فرهنگ، مذهب، شعر و موسیقی انسان‌ها وارد گشته‌اند و به زندگی ما پیوند خورده‌اند. در نتیجهٔ رفتارهای انسان‌ها از سدهٔ ۱۷ میلادی به این سو ۱۲۰ تا ۱۳۰ گونه از پرنده‌ها منقرض شده‌اند و صدها گونه هم پیش از سدهٔ ۱۷ از دست رفته بودند. امروزه با وجود آنکه تلاش‌هایی در زمینهٔ نگهداری و حمایت از پرندگان صورت گرفته با این حال ۱٬۲۰۰ گونه از آن‌ها همچنان رو به انقراض‌اند.

کلیات

پرندگان پرتنوع‌ترین نوع مهره‌داران چهاراندامی‌اند و از قطب شمال تا قطب جنوب می‌توان گونه‌هایی از پرندگان را پیدا کرد. کوچک‌ترین گونهٔ زنده از پرنده‌ها، مرغ پرزنبوری با طول ۵ سانتی‌متر و بزرگ‌ترین آن‌ها شترمرغ با بزرگی ۲٫۷۵ متر است. فسیلها گواه آن هستند که منشأ پرندگان به دایناسورهای دوپا و نزدیک به ۱۶۰ میلیون سال پیش، در دوران ژوراسیک بازمی‌گردد. دیرین‌شناسان بر این باورند که پرندگان تنها گروه دایناسورها هستند که از رویداد انقراض کرتاسه-پالئوژن در ۶۵٫۵ میلیون سال پیش، جان سالم به در برده‌اند.

قلب پرندگان چهارحفره‌ای و خم آئورت به سمت راست است. استخوان‌های سر به هم جوش‌خورده و در استخوان پس‌سری تنها یک (مهره -مفصل) دارند. در این مهره‌داران ۹ کیسه هوایی متصل به شش‌ها وجود دارد، استخوان‌ها برای کاهش وزن پرندگان تو خالی و سبک هستند و چشم‌ها بزرگ است و حس بینایی قوی‌ترین حس آن‌ها است.

تنها پرنده ای که زبان ندارد پلیکان است

امروزه پرندگان با این ویژگی‌ها شناخته می‌شوند: منقار و بدنی پوشیده از پر دارند، دندان ندارند، تخم‌هایی با پوستهٔ سخت می‌گذارند، سوخت‌وساز بالا، قلب چهارحفره‌ای، استخوان‌بندی نیرومند و هم‌زمان سبکی دارند. امروزه تمامی پرندگان زنده دو بال دارند، تنها استثنای این مطلب پرنده‌ای با نام موآ از زلاندنو است که هم‌اکنون منقرض شده. در پرندگان زائده‌های حرکتی پشتی برای راه رفتن، نشستن یا شنا کردن سازگاری یافته‌است و زائده‌های حرکتی جلویی به صورت بال تغییر شکل یافته. به این ترتیب بال یک عضو پیشرفته و تکامل یافته‌است و به بیشتر پرندگان توان پرواز می‌دهد. بی‌تیغه‌ها، پنگوئنها و گونه‌های انگشت شماری از پرندگان توان پرواز ندارند. دستگاه گوارش و دستگاه تنفسی پرندگان بسیار ویژه‌است و به خوبی به نیازهای آن‌ها برای پرواز پاسخ می‌دهد. برخی پرندگان مانند کلاغ‌ها و طوطیها در میان باهوش‌ترین گونه‌های جانوران جای می‌گیرند. دیده شده که برخی پرندگان توان ساخت و کاربرد ابزارها را دارند. همچنین بسیاری از گونه‌هایی که زندگی اجتماعی دارند آشکارا دانش خود را در اختیار نسل‌های بعد قرار می‌دهند.

گونه‌های زیادی از پرندگان سالانه مهاجرت‌های طولانی دارند و بسیاری هم به جای مهاجرت طولانی، جابجایی‌های کوتاه دارند. بسیاری پرندگان موجوداتی اجتماعی بوده و با همدیگر از راه نشانه‌ها، صداها، آوازها، شرکت در رفتارهای اجتماعی، شکار، جنگ و مبارزه و یورش دسته جمعی به دیگر جانوران (معمولاً برای حفاظت از خود) با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند. پرندگان پس از تخم‌گذاری، تخم را در لانه نگهداری می‌کنند و بر روی آن می‌خوابند. بسیاری از جوجه‌ها پس از آنکه از تخم بیرون آمدند باید مدت طولانی مورد حمایت و سرپرستی پدر و مادر خود باشند. پرندگان در کنار پستانداران از تکامل‌یافته‌ترین جانوران می‌باشند.

فرگشت

آرکئوپتریکس، کهن‌ترین پرندهٔ شناخته شده‌است.

نخستین طبقه‌بندی علمی جانداران را فرانسیس ویلبی و جان ری در سال ۱۶۷۶ در کتاب Ornithologiae خود انجام دادند.[3] در سال ۱۷۵۸ کارل لینه این کار را ویرایش کرد تا یک نظام آرایه‌شناسی از آن بدست آورد، این نظام هم‌اکنون مورد استفاده‌است.[4] طبقه‌بندی مورد نظر لینه، ردهٔ فیلوژنتیک پرندگان را در کلاد دایناسورهای دوپا جای می‌دهد.[5]

تعریف

پرندگان (Aves) و گروه خواهرش، کلاد تمساح‌سانان، شامل تنها اعضای باقی‌مانده از کلاد شاه‌خزندگان هستند. در دهه ۱۹۹۰، پرندگان اغلب از دیدگاه تبارزایشی معرف همهٔ بازماندگان نزدیک‌ترین نیای مشترک پرنده‌های امروزین و کهن‌بالان (Archaeopterygidae) شمرده می‌شد. با این حال تعریفی قدیمی‌تر از ژاک گوتیه طرفداران زیادی از جمله بسیاری از دانشمندان هوادار سامانه فیلوکد در سده ۲۱ میلادی یافت. گوتیه مرغان را تنها شامل گروه‌های نوین پرنده‌ها، گروه تاجی، دانست. چنین چیزی به معنای کنار گذاشتن بیشتر گروه‌های شناخته شده از سنگواره‌ها، و قرار دادن آن‌ها در کلاد Avialae بود.[6] یکی از دلایل او برای انجام چنین کاری دوری از ابهامات مربوط به جایگذاری کهن‌بال در رابطه با جانورانی بود که پیشتر و به صورت سنتی، دایناسورهای دوپا به‌شمار می‌رفتند.

گوتیه چهار روشی را که می‌توان با آن‌ها «مرغان» را تعریف کرد مشخص ساخت. این روش‌ها در عین حال می‌توانند با هم در تناقض بیفتند. او برای حل مشکل، پیشنهاد داد که عبارت مرغان تنها برای گروه تاجی به کار گرفته شود (شماره ۴ در پایین). او دیگر نام‌ها را برای گروه‌های باقی‌مانده برگزید:

1. مرغان می‌توانند به شاه‌خزندگان پیشرفته دارای پر (همان Avifiloplumaها) گفته شوند.
2. مرغان آن‌هایی هستند که می‌توانند پرواز کنند. (همان Avialaeها)
3. مرغان همهٔ خزندگانی هستند که بیشتر به پرنده‌ها نزدیکند تا تمساح‌ها. (همان پرنده‌گردنان)
4. مرغان می‌توانند واپسین نیای مشترک همهٔ پرنده‌های کنونی و بازماندگان آن باشند. (همان نومرغان)

بر پایه تعریف چهارم، کهن‌بال یک Avialae به‌شمار می‌رود و نه عضوی از مرغان. پیشنهادهای گوتیه از سوی بسیاری دانشمندان در رشته‌های دیرین‌شناسی و فرگشت پرندگان مورد قبول واقع شدند، ولی تعاریف دقیق برای واژگان به کار برده شده در نوشته‌های علمی که به این گروه از جانوران اشاره دارند همه یکی نیستند. بسیاری از پژوهشگران Avialae را نیز با عنوان «پرنده» در جلوی نامشان خطاب قرار می‌دهند، اگرچه این کلاد برای دربرگرفتن محتوای سنگواره‌ای سنتی مرغان پیشنهاد شده‌است.[7]

بیشتر پژوهشگران Avialae را کلادی شاخه‌بنیان تعریف می‌کنند، اگرچه تعریف‌ها با هم تفاوت دارند. بعضی نیز تعریفی چون «همهٔ دوپایانی که نزدیک‌تر به پرنده‌ها هستند تا دینونیکوس» را ارائه داده‌اند.[8][9] Avialae همچنین گاه به صورت کلادی ناریخت‌بنیان تعریف می‌شود. گوتیه خود در سال ۲۰۰۱ بازتعریفی ارائه داد که بر پایه آن Avialae شامل همهٔ دایناسورهایی می‌شود که دارای بال‌های پرداری بودند که برای پرواز جهشی از آن‌ها بهره می‌گرفتند، و همهٔ دیگر بازماندگانشان.[10][11]

دایناسورها و خاستگاه‌های پرندگان

پیراپرندگان   †کوه‌پیمابالان       †پگاه‌چینی‌بال   پیراپرندگان   †دونده‌خزندگان       †ترودونتیدس       پرنده‌سانان

کلادنمایی از جایگاه پرندگان بر پایه پژوهش‌های فیلوژنتیک گودفروآ و همکاران.[7]

بر پایه شواهد سنگواره‌ای و زیستی، بیشتر دانشمندان موافق این نظر هستند که پرندگان زیرگروهی ویژه از دایناسورهای دوپا هستند.[12] به‌طور خاص، آن‌ها اعضای دست‌قاپان هستند؛ گروهی از ددپایان که شامل دونده‌خزندگان و خاگ‌دزدان و دیگران است.[13] با کشف دوپاهای غیرپرنده که با پرندگان ارتباط دارند، تمایز آشکار پیشین میان غیر پرندگان و پرنده‌ها نامشخص و مبهم است. اکتشافات تازه در استان لیائونینگ در شمال شرقی چین نشان داده‌اند که چندین گونه دایناسورهای دوپا دارای پر بوده‌اند (دایناسور پردار).[14]

دیدگاه مورد اجماع در میان پرنده‌شناسان معاصر این است که پرندگان راستین، یا اعضای کلاد Avialae، نزدیک‌ترین خویشاوندان دونده‌خزندگان و ترودونتیدسها هستند.[15] این‌ها به همراه هم گروهی به نام پیراپرندگان را تشکیل می‌دهند. بعضی از اعضای پایه‌ای این گروه، همچون ریزدزد، دارای ویژگی‌هایی بودند که آنان را قادر به پرواز یا هواپری می‌کرد. پایه‌ای‌ترین Deinonychosaurها بسیار کوچک بودند. چنین حقیقتی از احتمال اینکه نیای همهٔ پیراپرندگان می‌توانسته‌است درخت‌زی باشد یا هواپری کند، پشتیبانی می‌کند.[16][17] برخلاف کهن‌بال و دایناسورهای پردار غیرپرنده که مشخصاً گوشت‌خوار بودند، پژوهش‌های تازه پیشنهاد داده‌اند که نخستین پرندگان احتمالاً گیاه‌خوار بوده‌اند.[18]

گونهٔ کهن‌بال از گذشته به عنوان یکی از گونه‌های انتقالی شناخته شده در رابطه با پرندگان شناخته می‌شد و از جمله شواهد تاییدکنندهٔ فرگشت در سده ۱۹ میلادی عنوان می‌گشت. کهن‌بال نخستین سنگواره‌ای بود که مشخصا ویژگی‌های موجود در خزندگان چون دندان، ناخن‌های پنجه دار و دمی بلند و مشابه سوسمارها، در کنار بال‌های پروازی همانند آنچه که در پرندگان امروزین وجود دارد، داشت. با آن که این‌گونه به عنوان نیای پرندگان امروزین شناخته نمی‌شود، اما تصور بر این است که خویشاوندی و ارتباط نزدیکی با نیای حقیقی داشته‌است.[19]

نگره‌های علمی جایگزین و مناقشه‌ها

اختلاف نظرهای آغازین بر روی خاستگاه پرندگان شامل این می‌شد که آیا پرندگان از دایناسورها فرگشت یافتند یا از شاه‌خزندگان اولیه. در گروه هواداران خاستگاه دایناسوری، اختلاف نظر بر روی این مسئله وجود داشت که کدام یک از پرنده‌کفلان یا ددپایان، نیاکان احتمالی پرندگان بوده‌اند.[20] اگرچه دایناسورهای پرنده‌کفل در داشتن ساختار کفلی یکسان با پرندگان نوین اشتراک داشتند، اما باور بر این است که پرندگان از دایناسورهای خزنده‌کفل فرگشت پیدا کردند و به همین دلیل ساختار کفل آن‌ها مستقل از پرنده‌کفلان فرگشت یافت.[21] در حقیقت، گروه سومی نیز از دایناسورهای با چنین ساختار کفلی یکسانی وجود داشتند که داس‌خزندگان نامیده می‌شوند.

با این حال گروه کوچکی از دانشمندان نیز، همچون آلن فدوچیا دیرین‌پرنده‌شناس دانشگاه کارولینای شمالی، مخالف باور غالب بوده و عقیده دارد که پرندگان دایناسور نیستند، بلکه از خزندگان آغازینی چون درازپولک فرگشت یافته‌اند.[22][23]

رده‌بندی

Aves

دیرین‌آروارگان   شترمرغان (ostriches)   Notopalaeognathae   ریاسانان (rheas)         †موآ (moas)       †Lithornithiformes     وشم (tinamous)       Novaeratitae   کاسوآری‌سانان (emus & cassowaries)       کیوی (پرنده) (kiwis)     †مرغ فیلی (elephant birds)             نوآروارگان غازماکیان‌سانان   ماکیان‌سانان (chicken, grouse, turkeys, etc.)   Odontoanserae   †دندان‌واره‌داران   غازسانان   †Gastornithiformes     غازسانان (ducks, geese, and swans)         نوپرندگان کبوترواران Mirandornithes   بال‌آتشی‌سانان (flamingos)     کشیم (grebes)     Columbimorphae   کبوتر (pigeons and dodos)       یلوه پادراز (mesites)     کوکر (sandgrouses)         گنجشک‌واران     آوندشکلان (hummingbirds, swifts)   هوبره‌ریختان   کوکو (پرنده) (cuckoos)       هوبره (bustards)     موزخوار (turacos)               کاکل‌به‌پشتان (hoatzin)   Cursorimorphae   درناسانان (rails and cranes)     سلیم‌سانان (gulls, auks, shorebirds, waders)             Aequornithes (loons, penguins, herons, pelicans, storks, etc)   Eurypygimorphae   آفتاب‌بوتیمارسانان (sunbittern, kagu)     مرغ گرمسیری (tropicbirds)       پرندگان خشکی آفریقامرغان Accipitrimorphae   لاشخورسانان (condors and New World vultures)     قوش‌سانان (hawks, eagles, Old World vultures etc.)         جغد (owls)   Coraciimorphae   موش‌مرغ (mousebirds)   Eucavitaves   سبزقبای کوکو (cuckoo roller)   Cavitaves   لانه‌کن (trogons)   Picocoraciae   نوک‌شاخ‌سانان (hornbills, hoopoe and wood hoopoes)       سبزقباسانان (kingfishers etc.)     دارکوب‌سانان (woodpeckers, toucans etc.)                 Australaves   کاکلیان (seriemas, terror birds etc)   Eufalconimorphae   شاهینیان (falcons)   Psittacopasserae   طوطی (parrots)     گنجشک‌سانان (songbirds and kin)

پرندگان   دیرین‌آروارگان (بی‌تیغه‌ها، دیگران)   نوآروارگان   غازماکیان‌سانان (مرغابیها، مرغ‌های خانگی، دیگران)   نوپرندگان   کاکل‌به‌پشت‌سانان (گندمرغ)         یلوه پادراز (mesites)     باقرقره‌سانان (کوکرها)         نوک‌سرخیان (پرندگان گرمسیری)     آفتاب‌بوتیمارسانان (sunbittern, kagu)         کبوترسانان (کبوترها)     بال‌آتشی‌سانان (فلامینگوها)       آوندشکلان (hummingbirds, swifts)     Insolitavis     کوکوسانان (کوکوها)     هوبره‌ایان (هوبره‌ها)     درناسانان (درناها و چنگرها)         موزخوران (توراکوها)     آب‌مرغان (غواص‌ها، پنگوئن‌ها، حواصیل‌ها، مرغ سقاها، و غیره)       Litoritelluraves   سلیم‌سانان (پرندگان کرانه‌زی)   Telluraves آفریقامرغان   شاهین‌سانان         بوف‌سانان (جغدها)     موش‌مرغ‌سانان (موش‌مرغ‌ها)     Eucavitaves   سبزقبای کوکو (cuckoo roller)   Cavitaves   تروگون‌سانان (تروگون‌ها)   Picocoraciae   منقارشاخی (hornbills, hoopoe and wood hoopoes)       سبزقباسانان     دارکوب‌سانان               استرالیامرغان   کاکلیان   هوشاهین‌ریختان   شاهینیان (شاهین‌ها)   Psittacopasserae   طوطی‌سانان (طوطی‌ها)     گنجشک‌سانان (پرندگان آوازخوان)

کلادنمای رابطه میان پرندگان نوین بر پایه پژوهش‌های کیمبال و همکاران (۲۰۱۳)،[24] و یوری و همکاران (۲۰۱۳)[25]

برای شناسایی هرچه بهتر موجودات لازم است که آن‌ها را در دسته‌هایی طبقه‌بندی نمود. بزرگ‌ترین مشکل رده‌بندی پرندگان یکسان بودن ساختار بدنی آن‌ها با یکدیگر است. به عبارت دیگر تحول و تغییراتی را که در جانوران دیگر به ویژه در پستانداران (با وجودی که تعداد گونه‌های آن‌ها نصف گونه‌های پرندگان است) می‌توان مشاهده کرد، در پرندگان چندان قابل مشاهده نیست. از طرف دیگر مطالعات مربوط به آناتومی مقایسه‌ای یا در سطحی نسبتاً ابتدایی بوده تنها در سال‌های اخیر گام‌های مؤثری در جهت شناخت علمی‌تر عادات و رفتار پرندگان برداشته شده‌است؛ و در همین راستا تغییرات فراوانی در نامگذاری و شیوه‌های رده‌بندی داده شده‌است.

برای رده‌بندی پرندگان از تغییرات ظاهری موجود در سیستم‌های استخوانی و ماهیچه‌های آن‌ها استفاده می‌شود. برخی از دانشمندان هم سعی دارند از روی میزان پروتئین موجود در تخم پرندگان یا از روی عادات و رفتاری که بین پرندگان مشترک است، روابطی برای رده‌بندی آنان پیدا کنند. کارشناسان رده‌بندی در مورد نحوه فرگشت پرندگان در طول حیات آن‌ها در کره زمین، سازگاری آن‌ها با شرایط متفاوت اقلیمی و جغرافیایی، و نیز شرایطی که در آن طبیعت بر روی اندام‌های مختلف پرندگان تأثیر گذاشته و آن‌هایی را که قابلیت سازگاری داشته‌اند بحث بسیاری کرده‌اند. در حال حاضر بهترین شیوه برای مشخص کردن جایگاه و رده‌بندی پرندگان تعیین تغییرات و وضعیت دی‌ان‌آ در پرنده علاوه بر چگونگی شکل ظاهر و ویژگی‌های بوم‌شناختی آن‌هاست. بحث رده‌بندی پرندگان از موارد بسیار با اهمیت در مطالعه پرندگان است و در سال‌های اخیر بر روی آن مطالعات فراوانی صورت گرفته‌است.

کتاب فیلوژنی و رده‌بندی پرندگان (۱۹۹۰) اثر سیبلی و آلکیست[26] پژوهشی مهم در زمینه رده‌بندی پرندگان به‌شمار می‌آید که اگرچه پس از انتشار مورد چندین بازبینی قرار گرفت، اما شواهد نشان می‌دهند که رده‌بندی کلی صورت گرفته توسط آنان دقیق و پذیرفتنی است. دانشمندان اما بر روی پیوند و خویشاوندی راسته‌های پرندگان با هم اختلاف نظر دارند و اجماعی قوی در این رابطه دیده نمی‌شود. با این حال شواهد سنگواره‌ای یافت شده در طی زمان به روشن‌تر شدن تصویر فرگشت این جانوران کمک کرده‌اند.

فهرست زیر شامل همهٔ راسته‌های موجود در زیرردهٔ نومرغان، یا پرندگان نوین، است. این فهرست بر پایه طبقه‌بندی‌های مرسوم تنظیم شده و توسط طبقه‌بندی سیبلی–مونرو مورد بازبینی قرار گرفته‌است. فهرست پرندگان اطلاعات مختصر بیشتری دربارهٔ این راسته‌ها و تیره‌های عضوشان به دست می‌دهد.

• زیررده نومرغان
  • بالاراسته دیرین‌آروارگان – شامل ۲ راسته و ۴۹ گونهٔ موجود. آرواره‌های این پرندگان ابتدایی‌تر و شبیه‌تر به خزندگان هستند تا دیگر پرندگان.
    • شترمرغ‌سانان – شترمرغها، شترمرغ‌های استرالیایی، کیوی، و دیگران
    • وشم‌سانان – وشم‌ها
  • بالاراسته نوآروارگان – شامل ۲۷ راسته و نزدیک به ۱۰٬۰۰۰ گونه. آن‌ها در طی فرگشت خود زیر پراکنش تطبیقی قرار گرفتند تا امروزه تنوع شگفت‌انگیز در ظاهر (به ویژه نوک و پاها)، تحرک، و رفتار پدید آمد.
    • غازسانان
    • ماکیان‌سانان
    • سلیم‌سانان – مرغان نوروزی، سلیمها و دیگران
    • غواص‌سانان
    • کشیم‌سانان
    • کبوتردریایی‌سانان – آلباتروسها، کبوترهای دریایی و دیگران
    • سقامرغ‌سانان – مرغ سقاها و دیگران
    • نوک‌سرخ‌سانان
    • لک‌لک‌سانان – لک‌لکها و دیگران
    • کرکس‌های بر جدید
    • بال‌آتشی‌سانان – فلامینگوها
    • شاهین‌سانان – شاهینها، عقابها، قوشها و دیگران
    • درناسانان – درناها و دیگران
    • کوکرسانان
    • کبوترسانان
    • طوطی‌سانان – طوطی‌ها و دیگران
    • کوکوسانان – کوکوها و توراکوها
    • کاکل‌به‌پشت‌سانان – گندمرغ
    • بوف‌سانان – جغدها
    • شبگردسانان – شبگردها و دیگران
    • پرستوسانان – بادقپکها و مگس‌مرغها
    • سبزقباسانان – ماهی‌خورکها و دیگران
    • دارکوب‌سانان – دارکوبها و دیگران
    • تروگون‌سانان
    • موش‌مرغ‌سانان
    • گنجشک‌سانان – گنجشک‌ها، پرندگان آوازخوان و دیگران

با این حال، این فهرست نیز جایگزین‌های خود را دارد و به تازگی فهرست جدیدی با نام رده‌بندی سیبلی–آلکوئیست که بر پایه پژوهش‌های مولکولی است هواداران بسیاری پیدا کرده‌است.[27]

گستره پراکندگی

گنجشک سانان از جمله پرندگانی هستند که در سراسر کره زمین یافت می‌شوند

پرندگان از جمله گروه‌هایی از جانوران هستند که در تقریباً همهٔ مناطق خشکی در جهان و نیز درون اقیانوس‌ها یافت می‌شوند. در دورترین نقطهٔ جنوبی، کبوتر دریایی برفی در گروه‌هایی در ۴۴۰ کیلومتری درون خاک جنوبگان تخم‌گذاری می‌کند.[28] بیشترین تنوع پرندگان در جهان در مناطق گرمسیری است. پیشتر گمان می‌رفت که چنین تنوعی برآمده از میزان بیشتر گونه‌زایی در مناطق گرمسیر است، ولی پژوهش‌های جدید نشان داده‌اند که میزان گونه‌زایی در مناطق دورتر از استوا بیشتر است، اما میزان انقراض گونه‌ای نیز در آن مناطق بیشتر از مناطق گرمسیر است.[29] بعضی گونه‌های پرندگان برای زندگی همیشگی بر روی آب اقیانوس‌ها تطابق یافته‌اند. پرندگانی چون مرغان طوفان همهٔ عمر را بر روی آب سپری می‌کنند و تنها برای تخم‌گذاری به کرانه‌ها می‌آیند.

به نظر می‌رسد که می‌توان تیره‌های پرندگان را بر پایه خاستگاه جغرافیاییشان به ۶ گروه تقسیم کرد: بخش پانتروپیکال، بخش هولوآرکتیک، بخش آمریکایی که نئوتروپیکال را تشکیل می‌دهد، بخش پالئارکتیک، و گروهی که از پرندگان به شدت کوچ‌رو تشکیل یافته‌اند. جدا شدن قاره‌ها از هم نقش مهمی در بومی‌شدن تیره‌های بسیار داشت؛ برای نمونه مگس‌مرغان در قاره آمریکا حضور ندارند و Dromaius نیز در استرالیا یافت نمی‌شود. بخش استرالیایی گسترهٔ پرندگان، همانند پستانداران ویژه‌اش، بیشترین میزان بوم‌زادی را داراست.[30]

اندام‌شناسی و کالبدشناسی

کالبدشناسی ظاهری یک پرنده: ۱-نوک ۲-تارُک ۳-عنبیه ۴-مردمک ۵-روتنه ۶-پوشپرهای کوچک ۷-شانه ۸-پوشپرهای میانی ۹-شاه‌پر ۱۰-پشت ۱۱-شاهپراولی‌ها ۱۲-زیرِدم ۱۳-ران ۱۴-زانو ۱۵-مچ پا / قلم پا ۱۶-پا ۱۷-ساق ۱۸-سطح شکمی ۱۹-پهلو ۲۰-سینه ۲۱-گلو (اگر برجسته باشد: طوق) ۲۲-آویزک

اندام‌ها و ساختمان بدن پرندگان برای آسان‌تر کردن فرایند پرواز به گونه‌ای نامعمول و البته ویژه با شرایط سازگاری یافته و مطابق نیازهای آن‌ها شده که این انعطاف‌پذیری در دیگر مهره‌داران دیده نمی‌شود و آن‌ها از این ویژگی در این سطح بی‌بهره‌اند.

در مقایسه با دیگر مهره‌داران، ساختار بدنی پرندگان دارای ویژگی‌های نامتعارفی است که به واسطه نیاز آن‌ها به پرواز پدید آمده‌اند. اسکلت آن‌ها از استخوان‌هایی بسیار سبک ساخته شده‌است. آن‌ها حفره‌ها و فضای خالی زیادی (معروف به حفره‌های هوا) در بدنشان دارند که این فضاها به دلیل ارتباط با دستگاه تنفسیشان از هوا پُر شده‌اند.[31] کاسهٔ سر در پرندگان بالغ یکپارچه‌است و هیچ درز جمجمه‌ای در آن وجود ندارد.[32] دو کاسه چشم آن‌ها بزرگ هستند و توسط یک دیواره استخوانی از هم جدا شده‌اند. ستون مهره‌های آن‌ها دارای ناحیه‌های مهره‌های گردنی، سینه‌ای، کمری، و دمی است که از میان آن‌ها مهره‌های گردنی تعداد بسیار متغیری دارند و به ویژه انعطاف‌پذیرند، ولی امکان حرکت در مهره‌های سینه‌ای کاهش می‌یابد.[33] اندک مهره‌های انتهایی به لگن خاصره متصل شده‌اند تا پیوسته‌خاج را تشکیل دهند. دنده‌ها صاف هستند و جناغ چرخش پیدا کرده تا ماهیچه‌های پرواز، به استثنای پرندگان بی‌پرواز، بدان بچسبند. پاهای جلویی (دست‌ها) تبدیل به بال شده‌اند.[34]

همانند خزندگان، کلیه پرندگان فضولات نیتروژنی را از رگ‌های خونی آن‌ها جمع‌آوری کرده و به جای اوره و آمونیاک، آن را به صورت اسید اوریک از راه میزنای به روده می‌فرستد. پرندگان فاقد کیسه ادراری یا خروجی ویژه برای ادرار هستند و اسید اوریک به همراه مدفوع به شکل فضولاتی نیمه‌جامد به بیرون فرستاده می‌شود.[35][36][37] با این حال پرندگانی چون hummingbirds می‌توانند بیشتر فضولات نیتروژنی خود را به شکل آمونیاک بیرون بفرستند.[38] آن‌ها همچنین همانند پستانداران، به جای کراتینین، کراتین دفع می‌کنند.[32] این ماده به همراه خروجی روده‌ها از پارگین پرنده بیرون می‌آید.[39][40] پارگین دریچه‌ای چندمنظوره است که از راه آن فضولات به بیرون دفع می‌شوند، بیشتر پرندگان از راه مالاندن پارگین‌هایشان به هم جفت‌گیری می‌کنند، و ماده‌ها تخم خود را از راه آن می‌گذارند. به علاوه، بسیاری گونه‌های پرندگان گنداله را نشخوار می‌کنند.[41] نرهای دیرین‌آروارگان (به استثنای کیوی‌ها)، غازسانان (به استثنای کامیشی‌ها)، و چند نمونه از ماکیان‌سانان دارای کیر هستند؛ اندامی که در هیچ‌کدام از نوپرندگان دیده نمی‌شود.[42][43] به نظر می‌رسد که اندازه این کیر مرتبط با رقابت اسپرم باشد.[44] دستگاه گوارشی پرندگان منحصر به فرد است و دارای چینه‌دانی برای نگهداری و سنگ‌دانی برای نگه داشتن سنگ‌هایی است که درون بدن برای آسیاب کردن و خرد کردن غذا و جبران نبود دندان به کار می‌روند.[45] بیشتر پرندگان برای هضم سریع غذا به منظور کمک به پرواز کردن سریع‌ترشان تطابق یافته‌اند.[46] بعضی پرندگان مهاجر نیز می‌توانند پروتئین موجود در بسیاری بخش‌های بدنشان را به مصرف برسانند تا انرژی بیشتری به آن‌ها در هنگام کوچ بدهد.[47]

پرندگان دارای یکی از پیچیده‌ترین دستگاه‌های تنفسی در میان همه دیگر جانوران هستند.[32] در هنگام تنفس، ۷۵ درصد هوا به جای گذر از شش‌ها، مستقیم به کیسه‌ای هوایی خلفی می‌رود که در ادامه شش قرار دارد و به فضاهای هوایی درون استخوان‌ها راه دارد و آن‌ها را با هوای تازه پر می‌کند. باقی ۲۵ درصد هوای تنفس شده به شش می‌رود. هنگامی که پرنده نفس خود را بیرون می‌دهد، هوای درون شش به بیرون منتقل شده و هوای درون کیسه هوایی خلفی هم‌زمان به درون شش‌ها ارد می‌شود. از این رو، شش پرنده‌ها همواره جریانی از هوای تازه را در هر دو حالت برآوردن و بیرون دادن نفس تجربه می‌کند.[48] تولید صدا در دهلیزی ماهیچه‌ای که سوتک نام دارد صورت می‌گیرد. این دهلیز دارای چندین پرده صماخی است که از انتهای پایینی trachea جدا می‌شوند.[49] the trachea being elongated in some species, increasing the volume of vocalizations and the perception of the bird's size.[50] قلب یک پرنده دارای چهار دهلیز همانند قلب پستانداران است. در پرندگان وریدهای اصلی که خون را از قلب بیرون می‌برند از کمان آئورتی راست آغاز می‌یابند؛ بر خلاف پستانداران که چپ کمان آئورتی این بخش آئورت را می‌سازد.[32] بر خلاف پستانداران، چرخش گلبول‌های قرمز در خون پرندگان هسته آن‌ها را حفظ می‌کند.[51]

پر

پر از جمله ویژگی‌های مهم پرندگان و گروهی از دایناسورها است؛ گروهی که هم‌اکنون به عنوان پرندگان راستین به‌شمار آورده نمی‌شوند. پرها باعث آسان شدن پرواز، ایجاد عایق به منظور تنظیم دمایی، و جلوگیری از خیس شدن بدن می‌شوند، و در نمایش در هنگام جفت‌یابی، استتار، و علامت دادن کاربرد دارند.[52] چندین نوع پر وجود دارد که هر یک برای هدف مشخصی هستند. پرها از پوست رشد می‌کنند و تنها در بخش‌های معینی از آن با نام pterylae رشد می‌کنند. الگوی پخش این بخش‌ها به دانش‌مندان در رده‌بندی و طبقه‌بندی علمی گونه‌ها کمک می‌کند. جایگیری و ظاهر پرها بر روی بدن، که پروبال خوانده می‌شود، می‌تواند در میان گونه‌های مختلف بسته به سن، پایگاه اجتماعی،[53] و جنسیت فرق داشته باشد.[54]

پروبال به صورت مداوم ریزش می‌کنند. پروبال معمول یک پرنده آنی است که پس از دوره جفت‌گیری پدیدار می‌شود و پروبال «غیر جفت‌گیری» نامیده می‌شود. پروبال جفت‌گیری یا انواع مختلف پروبال معمول با تفاوت جزئی، در سامانهٔ اصطلاح‌شناسی هامفری-پارکس با عنوان «پروبال جایگزین» شناخته می‌شوند.[55] پرریزی در بیشتر گونه‌ها سالیانه است، اگرچه بعضی ناچارند دو بار در سال پرریزی کنند، و بعضی دیگر همچون پرندگان شکاری بزرگ‌جثه تنها یک بار در چند سال پرریزی می‌کنند. در گنجشک‌سانان، پرهای پرواز به ترتیب و پشت سر هم ریخته می‌شوند به‌طوری‌که پرهای اولیه درونی‌تر نخست می‌ریزند، سپس هنگامی که پنجمین پر اولیه ریخت، بیرونی‌ترین پرهای ردیف سوم آغاز به ریختن می‌کنند. با رسیدن به درونی‌ترین پرهای ردیف سوم و ریختن آن‌ها، پرهای ثانویه از درونی‌ترین پرها آغاز به ریختن می‌کنند تا به پرهای بیرونی برسند. به چنین الگویی در ریزش پرها، پرریزی مرکزگرا (centrifugal moult) می‌گویند.[56] تعدادی از پرندگان، همانند اردک‌ها و غازها، پرهای پرواز خود را به یکباره از دست می‌دهند و برای مدتی توانایی پرواز ندارند.[57] به عنوان ی قاعده کلی، پرهای دم از درونی‌ترین جفت پرها آغاز به ریختن می‌کنند و به دیگر پرها می‌رسند.[58] پیش از آشیانه‌سازی، بر روی بدن ماده‌های اغلب گونه‌های پرندگان بخش عریانی به نام ناحیه کرچی پدید می‌آید. ناحیه کرچی بخشی از بدن در نزدیکی سینه ماده است که پرهای خود را از دست می‌دهد. پوست این ناحیه دارای تجمع زیادی از رگ‌های خونی است که به پرنده در نشستن بر روی تخم یاری می‌رساند.[59]

در اکثر پرندگان، کارکرد اصلی پر برای پرواز است. با این حال هنگامی که پرنده به دلایل فرگشتی دیگر نیازی به پرواز نداشته باشد، کارکرد پر نیز تغییر می‌یابد. بری نمونه، پرهای پنگوئنها آنچنان تغییر یافته‌اند که بیشتر شبیه به فلس می‌مانند تا پر؛ همچنین پرهای پرندگان بزرگی چون شترمرغ – که نیاز به سرعت بالا در هنگام دویدن دارند – آنچنان نرم شده‌اند که با آن‌ها نمی‌توان پرواز کرد. در مورد کاسوواری، سه یا چهار پر باقی‌مانده از پرهای پرواز این پرنده شکلی خاردار و تیز پیدا کرده‌اند که تنها برای دفاع به کار می‌روند.[60]

پرواز

پرواز یک دسته کبوتر شهری

بیشتر پرندگان امروزین می‌توانند پرواز کنند و این توانایی آن‌ها را از تقریباً همهٔ دیگر رده‌های مهره‌داران متمایز می‌کند. پرواز مهم‌ترین روش جابجایی در میان پرندگان است که از آن در هنگام تخم‌گذاری، یافتن غذا، و فرار از دست مهاجمان بهره می‌برند. پرندگان تطابق‌های زیادی برای پیدا کردن توانایی پرواز یافته‌اند؛ از جمله اسکلت سبک‌وزنشان، دو ماهیچه بزرگ پروازی، ماهیچه سینه‌ای بزرگ که ۱۵ درصد از کل وزنشان را تشکیل می‌دهد، و پاهای جلویی (بالها که همانند نوعی ماهی‌واره عمل می‌کنند).[32] شکل بال و اندازه آن در کل چگونگی پرواز گونه را مشخص می‌کند. نزدیک ۶۰ گونه از پرندگان امروزین و بسیاری گونه‌های منقرض شده، ناپرواز هستند.[61] پرندگان ناپرواز اغلب در جزیره‌های منزوی فرگشت یافته‌اند؛ مکان‌هایی که در آن منابع طبیعی محدود است و مهاجمان کمتری حضور دارند.[62] بعضی پرندگان نیز می‌توانند از بال‌های خود برای «پرواز» درون آب بهره گیرند. پنگوئن‌ها، ماهی‌گیرکها، کبوترهای دریایی، و زیر آبروکها از این جمله هستند.[63]

رفتار

بیشتر پرندگان روززی هستند، ولی گونه‌هایی چون جغدها و شبگردانها یا شب‌زی هستند یا پگاه‌رو (فعال در ساعت‌های پگاهی)، و بسیاری از آبچرها نیز زمان تغذیه خود را با جزر و مد آب دریاها تنظیم می‌کنند.[64]

تغذیه

رژیم غذایی پرندگان متنوع است و شامل شهد، میوه، گیاه، دانه، مردار، و جانوران گوناگون ریزجثه می‌شود. پرنده‌ها دندان ندارند و دستگاه گوارشی آن‌ها به غذای ناجویده که به شکل کامل فرو برده شده باشد، تطابق یافته‌است.[32]

بعضی پرندگان روش‌های متعددی را برای تغذیه و یافتن غذا به کار می‌برند، اما بعضی دیگر تنها غذای ویژه‌ای به عنوان منبع اصلی غذاییشان دارند. بسیاری پرنده‌ها به شکار حشرات می‌پردازند و آن‌هایی که با خوردن حشرات مزاحم باعث کنترل جمعیت این آفت‌ها می‌شوند از ارزش اقتصادی بالایی برای جوامع کشاورز برخوردار هستند و حضور و نگهداری از آن‌ها در برنامه‌های بازداری زیستی آفت توصیه می‌شود.[65] تغذیه‌کنندگان از شهد دارای زبان‌های به ویژه تطبیق یافته و پرزدار و در بعضی موارد منقارهای شکل‌یافته برای دسترسی بهتر به شهد موجود در گیاهان هم‌فرگشت‌یافته هستند.[66] کیوی‌ها و آبچرها دارای منقارهای بلند هستند که با آن‌ها بی‌مهرگان را از شن‌ها بیرون می‌کشند. غواص‌ها، اردک‌های غواص، پنگوئنها، و ماهی‌گیرکها غذای خود را زیر آب به دست می‌آورند و از بال‌های خود به عنوان پیش‌بنده درون آب بهره می‌گیرند،[67] در حالی که شکارچیان هوایی چون کودن‌ها، ماهی‌خورکها، و پرستوهای دریایی با شیرجه به درون آب اقدام به شکار طعمه می‌کنند. بعضی پرندگان همچون فلامینگوها غذای خود را از راه بیختن (فیلتر کردن) آب دریاچه‌ها و مرداب‌ها به دست می‌آورند.[68][69] غازها و اردک‌های روی آب چر نیز اغلب چرا می‌کنند.

بعضی گونه‌ها، از جمله مرغ‌های نوروزی و قاپوها، اقدام به طعمه‌دزدی از دیگر پرندگان می‌کنند.[70][71] طعمه‌دزدی اما نه روش اصلی تهیه غذا برای این پرندگان، که رویکردی برای افزایش میزان غذای دریافتیشان است. بعضی پرندگان نیز مردارخوار هستند؛ کرکس از جمله پرنده‌هایی است که تنها اقدام به خوردن مردار می‌کند، ولی پرندگان دیگری چون کلاغ و مرغ‌های نوروزی صرفاً فرصت‌طلب هستند و در صورت وجود مردار به خوردنش اقدام می‌ورزند.[72]

کوچ

بسیاری گونه‌های پرندگان برای بهره‌مند شدن از تغییرات دمایی فصلی در جهان، اقدام به کوچ می‌کنند تا دسترسی خود به منابع غذایی و زیستگاه‌هایی را که در آن‌ها می‌توانند تخم‌گذاری کنند را بالا برند. این مهاجرت‌ها در میان گروه‌های گوناگون متفاوت است. بسیاری پرندگان به مسافت‌های دوری کوچ می‌کنند که هنگام آغاز این مهاجرت طولانی بسته به طول روز و شب و شرایط آب و هوایی دارد. این پرنده‌ها تخم‌های خود را در مناطق معتدل یا قطبی می‌گذارند و در نواحی گرمسیر دورهٔ غیر تخم‌گذاری خود را سپری می‌کنند. از آنجا که کوچ انرژی بدنی زیادی مصرف می‌کند و بعضی پرندگان از روی صحراها و اقیانوس‌های بزرگ بدون غذا خوردن می‌گذرند، پیش از مهاجرت و به منظور تأمین انرژی لازم در هنگام کوچ، پرنده‌ها میزان چربی بدن خود را بالا می‌برند و اندازه بعضی اندام‌های درونی خود را کوچک می‌کنند.[47][73] پرندگان ساکن بر خشکی تا نزدیک ۲۵۰۰ کیلومتر و پرندگان ساکن کرانه‌ها تا ۴۰۰۰ کیلومتر نیز کوچ می‌کنند،[74] ولی گادویت دم‌نواری دورپروازترین پرنده است که می‌تواند بدون توقف تا ۱۰٬۲۰۰ کیلومتر پرواز کند.[75] پرندگان دریایی نیز به مهاجرت‌های بسیار طولانی دست می‌زنند؛ طولانی‌ترین مسافت کوچ در میان پرندگان برای کبوتر دریایی دودی است که با پیمودن مسیری برابر ۶۴٬۰۰۰ از آشیانه خود در نیوزیند و شیلی برای تابستان‌گذرانی به شمال اقیانوس آرام در ژاپن، آلاسکا، و کالیفرنیا می‌رود.[76]

در تاریخ

در منابع تاریخی پرنده موجود خوش قلب و مهربان ترسیم شده است.

مصر

بنو در اساطیر مصر باستان، تجسم خورشید به هنگام طلوع خورشید و تابیدن پرتو خورشید بر روی ستون خورشید بود. هرودوت روایت می‌کند که بنو روایت کنندهٔ ققنوسی بود که هر پانصد سال یکبار در معبد پدیدار می‌شد و زایش مجدد او از تخم جسد مرده خویش میسر می‌شد.

روسیه

آلکونوست اثر ایوان بیلیبین

آلکونوست بنابر افسانه‌های روسی موجودی است با بدن پرنده و سر زنی زیبا. این موجود همچون سیرن در اساطیر یونانی آواهایی بسیار زیبا تولید می‌کند و کسانی که آن‌ها را می‌شنوند همه‌چیز را فراموش کرده و دیگر هیچ‌چیز نمی‌خواهند.[77] آلکونوست بر روی ساحل تخم‌گذاری می‌کند و سپس آن‌ها را به داخل دریا می‌غلطاند. هنگامی‌که زمان بیرون‌آمدن فرزندان آلکونوست از تخم‌ها فرا می‌رسد توفان و تندری درگرفته و دریا چنان متلاطم می‌شود که دیگر نمی‌توان در آن قایقرانی نمود.

اسکاتلند

بوبری (به انگلیسی: boobrie) نام موجودی تخیلی در افسانه‌های اسکاتلندی است که می‌تواند به شکل‌های مختلف دربیاید. در این افسانه‌ها، بوبری در دریاچه‌های کرانه‌های غربی اسکاتلند سکونت دارد و به طور معمول ظاهر یک پرنده آبزی بسیار بزرگ، شبیه به باکلان یا غواص بزرگ شمالی، را به خود می‌گیرد اما می‌تواند به شکل دیگر موجودات اسطوره‌ای نظیر گاو آبی هم دربیاید.

جستارهای وابسته

• پرنده‌هراسی

منابع

1. لغتنامه دهخدا، سرواژه مرغ
2. موریس پارکر، برتا: فرهنگنامه پارکر، جلد اول. تهران: شرکت سهامی کتاب‌های جیبی با همکاری مؤسسه انتشارات فرانکلین. ترجمه و تنظیم و نگارش زیر نظر رضا اقصی. چاپ اول ۱۳۴۶. (در مالکیت عمومی به خاطر قدمت). مدخل پرندگان.
3. del Hoyo, Josep (1992). Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
4. (لاتین) Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). p. ۸۲۴.
5. Livezey, Bradley C.; Zusi, RL (2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society. ۱۴۹ (۱): ۱–۹۵. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x. ISSN 0024-4082. PMC 2517308. PMID 18784798. Unknown parameter |month= ignored (help); More than one of |last1= and |last= specified (help); More than one of |first1= and |first= specified (help)
6. Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds". The Origin of Birds and the Evolution of Flight. San Francisco, CA: California Academy of Sciences. p. 1–55. ISBN 0-940228-14-9.
7. Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Dong-Yu, Hu; Escuillié, François; Wenhao, Wu (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 7454 (359). doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374.
8. Weishampel, David B. ; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press. , 861 pp.
9. Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
10. Gauthier, J. , and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp.   New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.
11. Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds." In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp.1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
12. Prum, Richard O. Prum (2008). "Who's Your Daddy". Science. 322 (5909): 1799–1800. doi:10.1126/science.1168808. PMID 19095929.
13. Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor". Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0.
14. Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.
15. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han (28 July 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. PMID 21796204.
16. Turner, Alan H.; Pol, D; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, MA (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (PDF). Science. 317 (5843): 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
17. Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature. 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892.
18. Luiggi, Christina (July 2011). "On the Origin of Birds". The Scientist. Archived from the original on 16 June 2012. Retrieved 11 June 2012.
19. Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (2007). "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx". Zoological Journal of the Linnean Society. 149: 97–116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.
20. Heilmann, Gerhard (1927). The Origin of Birds. New York: Dover Publications.
21. Rasskin-Gutman, Diego; Buscalioni, Angela D. (March 2001). "Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle". Paleobiology. 27 (1): 59–78. doi:10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2.
22. Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (November 2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology. 266 (2): 125–66. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748.
23. This theory is contested by most paleontologists. Prum, Richard O. (April 2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". The Auk. 120 (2): 550–61. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. JSTOR 4090212.
24. Kimball, Rebecca T.; Wang, N.; Heimer-McGinn, V.; Ferguson, C.; Braun, E. L. (2013). "Identifying localized biases in large datasets: a case study using the avian tree of life". Molecular Phylogenetics and Evolution. ۶۹ (۳): ۱۰۲۱–۳۲. doi:10.1016/j.ympev.2013.05.029. PMID 23791948.
25. Yuri, T.; Kimball, Rebecca T.; Harshman, John; Bowie, Rauri C. K.; Braun, Michael J. (2013). [www.mdpi.com/2079-7737/2/1/419 "Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals"] Check |پیوند= value (help). Biology. 2 (1): 419-444. doi:10.3390/biology2010419.
26. Sibley, Charles; Edward Ahlquist, Jon (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7.
27. Ericson, Per G.P.; Anderson, CL; Britton, T; Elzanowski, A; Johansson, US; Källersjö, M; Ohlson, JI; Parsons, TJ; Zuccon, D (2006). "Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils" (PDF). Biology Letters. 2 (4): 543–547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. PMC 1834003. PMID 17148284. Archived from the original (PDF) on 25 March 2009. Retrieved 13 May 2014. |first10= missing |last10= in Authors list (help)
28. Brooke, Michael (2004). Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0.
29. Weir, Jason T.; Schluter, D (2007). "The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals". Science. ۵۸۱۸ (315): ۱۵۷۴–۱۵۷۶.
30. Gary Ritchison, Bird Biogeography, Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University, retrieved 20 May 2014
31. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin; Darryl Wheye (1988). "Adaptations for Flight". Birds of Stanford. Stanford University. Retrieved 13 December 2007. Based on The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)
32. Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.
33. Noll, Paul. "The Avian Skeleton". paulnoll.com. Retrieved 13 December 2007.
34. "Skeleton of a typical bird". Fernbank Science Center's Ornithology Web. Retrieved 13 December 2007.
35. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin; Darryl Wheye (1988). "Drinking". Birds of Stanford. Standford University. Retrieved 13 December 2007.
36. Tsahar, Ella; Martínez Del Rio, C; Izhaki, I; Arad, Z (2005). "Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores". Journal of Experimental Biology. 208 (6): 1025–34. doi:10.1242/jeb.01495. PMID 15767304.
37. Skadhauge, E; Erlwanger, KH; Ruziwa, SD; Dantzer, V; Elbrønd, VS; Chamunorwa, JP (2003). "Does the ostrich (Struthio camelus) coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds?". Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology. 134 (4): 749–755. doi:10.1016/S1095-6433(03)00006-0. PMID 12814783.
38. Preest, Marion R.; Beuchat, Carol A. (April 1997). "Ammonia excretion by hummingbirds". Nature. 386 (6625): 561–62. doi:10.1038/386561a0.
39. Mora, J.; Martuscelli, J; Ortiz Pineda, J; Soberon, G (1965). "The regulation of urea-biosynthesis enzymes in vertebrates" (PDF). Biochemical Journal. 96 (1): 28–35. PMC 1206904. PMID 14343146.
40. Packard, Gary C. (1966). "The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates". The American Naturalist. 100 (916): 667–82. doi:10.1086/282459. JSTOR 2459303.
41. Balgooyen, Thomas G. (1 October 1971). "Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)" (PDF). Condor. 73 (3): 382–85. doi:10.2307/1365774. JSTOR 1365774.
42. Yong, Ed. "Phenomena: Not Exactly Rocket Science How Chickens Lost Their Penises (And Ducks Kept Theirs)". Phenomena.nationalgeographic.com. Retrieved 2013-10-03.
43. "Ornithology, 3rd Edition - Waterfowl: Order Anseriformes" (PDF). Archived from the original (PDF) on 6 December 2013. Retrieved 2013-10-03.
44. McCracken, KG (2000). "The 20-cm Spiny Penis of the Argentine Lake Duck (Oxyura vittata)" (PDF). The Auk. 117 (3): 820–825. doi:10.1642/0004-8038(2000)117[0820:TCSPOT]2.0.CO;2.
45. Gionfriddo, James P.; Best (1 February 1995). "Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size" (PDF). Condor. 97 (1): 57–67. doi:10.2307/1368983.
46. Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X.
47. Battley, Phil F.; Piersma, T; Dietz, MW; Tang, S; Dekinga, A; Hulsman, K (January 2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B. 267 (1439): 191–5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMC 1690512. PMID 10687826. (Erratum in Proceedings of the Royal Society B (1461):2567.)
48. Maina, John N. (November 2006). "Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone". Biological Reviews. 81 (4): 545–79. doi:10.1017/S1464793106007111. PMID 17038201.
49. Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus". In H. Philip Zeigler and Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences . New York: New York Academy of Sciences. pp. 109–129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772
50. Fitch, W. T. (1999). "Acoustic exaggeration of size in birds via tracheal elongation: comparative and theoretical analyses". Journal of Zoology. 248: 31–48. doi:10.1017/S095283699900504X.
51. Scott, Robert B. (March 1966). "Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte". Annals of Hematology. 12 (6): 340–51. doi:10.1007/BF01632827. PMID 5325853.
52. Baran-Marescot and Martin, Birds of the World, 55.
53. Belthoff, James R.; Dufty,; Gauthreaux, (1 August 1994). "Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches". The Condor. 96 (3): 614–25. doi:10.2307/1369464.
54. Guthrie, R. Dale. "How We Use and Show Our Social Organs". Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Archived from the original on 21 June 2007. Retrieved 19 October 2007.
55. Humphrey, Philip S.; Parkes, K. C. (1 June 1959). "An approach to the study of molts and plumages" (PDF). The Auk. 76 (1): 1–31. doi:10.2307/4081839. JSTOR 4081839.
56. Pettingill Jr. OS (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Burgess Publishing Co. ISBN 0-12-552455-2.
57. de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG (2001). Web.uct.ac.za بایگانی‌شده در ۱۰ فوریه ۲۰۰۹ توسط Wayback Machine SAFRING Bird Ringing Manual.
58. Gargallo, Gabriel (1 June 1994). "Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis". Journal of Avian Biology. 25 (2): 119–24. doi:10.2307/3677029. JSTOR 3677029.
59. Turner, J. Scott (1997). "On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch". Physiological Zoology. 70 (4): 470–80. doi:10.1086/515854. PMID 9237308.
60. Baran-Marescot and Martin, Birds of the World, 55.
61. Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7.
62. McNab, Brian K. (October 1994). "Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds". The American Naturalist. 144 (4): 628–42. doi:10.1086/285697. JSTOR 2462941.
63. Kovacs, Christopher E.; Meyers, RA (2000). "Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica". Journal of Morphology. 244 (2): 109–25. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0. PMID 10761049.
64. Robert, Michel; McNeil, Raymond; Leduc, Alain (January 1989). "Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" (PDF). The Auk. 106 (1): 94–101. doi:10.2307/4087761.
65. N Reid (2006). "Birds on New England wool properties – A woolgrower guide" (PDF). Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet. Australian Government – Land and Water Australia. Archived from the original (PDF) on 15 March 2011. Retrieved 17 July 2010.
66. Paton, D. C.; Collins, B. G. (1 April 1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology. 14 (4): 473–506. doi:10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x.
67. Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
68. Cherel, Yves; Bocher, P; De Broyer, C; Hobson, KA (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series. 228: 263–81. doi:10.3354/meps228263.
69. Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 240 (674): 401–93. doi:10.1098/rstb.1957.0004. JSTOR 92549.
70. Miyazaki, Masamine; Kuroki, M.; Niizuma, Y.; Watanuki, Y. (1 July 1996). "Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets" (PDF). The Auk. 113 (3): 698–702. doi:10.2307/3677021. JSTOR 3677021.
71. Bélisle, Marc; Giroux (1 August 1995). "Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers" (PDF). The Condor. 97 (3): 771–781. doi:10.2307/1369185.
72. Hiraldo, F.C.; Blanco, J. C.; Bustamante, J. (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies. 38 (3): 200–07. doi:10.1080/00063659109477089.
73. Klaassen, Marc (1 January 1996). "Metabolic constraints on long-distance migration in birds". Journal of Experimental Biology. 199 (1): 57–64. PMID 9317335.
74. Gill, Frank (1995). Ornithology (2nd ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-2415-4.
75. "Long-distance Godwit sets new record". BirdLife International. 4 May 2007. Retrieved 13 December 2007.
76. Shaffer, Scott A.; Tremblay, Y; Weimerskirch, H; Scott, D; Thompson, DR; Sagar, PM; Moller, H; Taylor, GA; Foley, DG (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (34): 12799–802. doi:10.1073/pnas.0603715103. PMC 1568927. PMID 16908846. |first10= missing |last10= in Authors list (help); |first11= missing |last11= in Authors list (help)
77. Mythical Beasts. innovativeKids. 2007. pp. 23.

• کتاب دانشنامه پرندگان (کلیات و اقلیم‌شناسی).

• Baran-Marescot, Myriam; Martin, Gilles (2005). Birds of the World. Harry N. Abrams. ISBN 978-0810958890.
• Perrins, Christopher M.; Middleton, Alex, eds. (1985). The Encyclopedia of Birds. Facts on File. ISBN 978-0816011506.

پیوند به بیرون

مجموعه‌ای از گفتاوردهای مربوط به پرنده در ویکی‌گفتاورد موجود است.

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ پرنده موجود است.

• معرفی همه پرندگان ایران، تصاویر، نقشه‌های پراکندگی و اصطلاحات کالبدشناسی ظاهری بر پایه توصیفات در: پرندگان ایران و کلیات و اصول پرنده‌شناسی